Lyties nustatymo mechanizmas pagal genetinę kontrolę

Lyties nustatymo mechanizmas pagal genetinę kontrolę!

Sekso nustatymas daugelyje augalų ir gyvūnų yra susijęs su veiksnių, kurie yra atsakingi už atskirų vyrų, moterų ar hermafroditų, tyrimą. Anksčiau lyties nustatymo mechanizmai buvo paaiškinti vien tik lytinių chromosomų pagrindu, kurių konstitucija vyrams ir moteriai paprastai skyrėsi.

Tačiau pastaraisiais metais pirmiausia buvo išskirta lyties nustatymo ir lyties diferenciacija, antra, tarp chromosomų konstitucijos ir specifinių genų (esančių tiek lyties chromosomose, tiek autosomose), siekiant lytinio dimorfizmo.

Buvo įrodyta, kad lyties nustatymas yra tik signalas, inicijuojantis vyrų ar moterų vystymosi modelius, ir kad lyties diferenciacija apima faktinį įvykių kelią, vedantį ne tik prie vyrų ir moterų organų, bet ir antrinių lytinių simbolių.

A. Lyties nustatymo mechanizmai, kontroliuojami genetiškai:

Lyties nustatymo mechanizmai genetinėje kontrolėje iš esmės yra panašūs tiek augaluose, tiek gyvūnuose; įvairūs mechanizmai gali būti skirstomi į šias kategorijas: \ t

1. Lytis chromosomų mechanizmas arba heterogamesis

2. Genie balanso mechanizmas

3. Vyriški haploidiniai arba hoplodiploidiniai mechanizmai

4. Vienas geno poveikis.

Lytinės chromosomos mechanizmas (Heterogamesis):

Daugeliui gyvūnų, vyrams ir moterims paprastai skiriasi vienas chromosomos pora homologų skaičius arba morfologija, ši pora vadinama lytine chromosoma arba alosoma.

Kita vertus, tos chromosomos, kurių skaičius ir morfologija nėra skirtingos tarp vyrų ir moterų, vadinamos autosomomis. Lyties chromosomos yra atsakingos už lyties nustatymą, o autosomos neturi jokio ryšio su lytimi ir apima genus, kurie lemia individų somatinius simbolius.

Yra dviejų tipų lytinių chromosomų: X ir Y. X-chromosoma randama ir vyrams, ir moterims, nors viena lytis turi tik vieną, o kita lytis turi dvi X chromosomas. Priešingai, Y-chromosoma paprastai būna tik vienoje iš dviejų rūšių lyties, pvz., Vyrų pelės, Drospohila, žmonės ir pan.

X-chromosomose yra didelis euchromatino kiekis ir nedidelis heterochromatino kiekis. Euchromatinas turi daug DNR medžiagų, taigi, daug genetinės informacijos. Y chromosomoje yra nedidelis kiekis euchromatino ir didelis kiekis heterochromatino, todėl yra mažai genetinės informacijos.

Lyties nustatymo lytinės chromosomos mechanizmo tipai:

Dvikūniuose diploidiniuose organizmuose buvo pripažintos dvi lyties lytinių chromosomų nustatymo sistemos;

a) Heterogametiniai vyrai

b) Heterogametinės patelės

Heterogametiniai vyrai:

Šio tipo lyties chromosomų lyties atžvilgiu moteriškoji lytis turi dvi X-chromosomas, o vyrų lytis turi tik vieną X chromosomą. Kadangi vyrams trūksta X chromosomos, gametogenezės metu ji gamina dviejų rūšių lytines ląsteles, 50 proc. Lytinių ląstelių turi X-chromosomas, o likusios - X chromosomos.

Tokia kaip lytis, kuri gamina dvi skirtingas lytinių ląstelių rūšis pagal lytines chromosomas, vadinama heterogametine lytimi. Todėl moterų lytis vadinama homogametine lytimi. Heterogetiniai vyrai gali būti dviejų rūšių.

i) XX-XO tipai:

Vabzdžiams, specialiai tiems, kurie yra Hemiptera (tikrosios klaidos) ir Orthoptera (žolės ir kuojos) ir tam tikri augalai (pvz., Vallisneria spiralis, Dioscorea sinuata ir tt), moterys turi dvi X chromosomas (vadinamos XX) ir yra tokiu būdu homogametinis, o vyrai turi tik vieną X chromosomą (taigi vadinama XO).

Nesusijusio X chromosomos buvimas lemia vyrų lytį. Vyras, neturintis vienos X chroxnosomos, gamina dviejų tipų spermus: pusė spermos turi vieną X chromosomą; o kita pusė neturi. Spermos, turinčios X chromosomą su kiaušiniu, sujungimas sukuria zigotą, turintį dvi X chromosomas (XX); tokie zigotai išsivysto į moterų asmenis. Bet kai sperma be X chromosomos apvaisina kiaušinį, gaunamas XO zigotas, kuris išsivysto į vyrus. Taigi, pusė kiekvienos poravimosi palikuonių yra moterys, o kitos pusės yra vyrai.

ii) XX-XY tipas:

Žmonėms, pelėms, daugeliui kitų žinduolių, Hemiptera, Coleoptera, Diptera (pvz., Drosophila, namo skristi ir tt) kai kurių žuvų, kai kurių amfibijų ir tam tikrų angios augalų, tokių kaip Coccinia indica, Melandrium albumas, patelė turi dvi homomorfines X chromosomas. jų kūno ląstelės (vadinamos XX) ir jos yra homogametinės, gamina vienos rūšies kiaušinius, kurių kiekviena turi vieną X chromosomą.

Šių organizmų patinai turi vieną X chromosomą ir vieną Y chromosomą (XY). Vyrai, turintys dvi heteromorfines lytines chromosomas, gamina dviejų rūšių spermus: pusę X chromosomos ir pusę su Y chromosoma.

Kiaušinio tręšimas sperma, turinčia X chromosomą, duoda XX zigotą, kuris išsivysto į moterį. Tačiau zygotai, pagaminti su kiaušinio sujungimu su sperma, turinčia Y chromosomą, gamina XY zigotą, kuris gamina vyrus.

Heterogametinės patelės:

Šio tipo lyties chromosomų lyties atžvilgiu vyriška lytis turi dvi homomorfines X chromosomas, todėl yra homogametinė ir gamina vienos rūšies gametas, kiekviena turi vieną X chromosomą.

Moterų lytis susideda iš vienos X chromosomos arba vienos X chromosomos ir vienos Y chromosomos. Moteriška lytis yra heterogametiška ir gamina dviejų rūšių kiaušinius, pusę X chromosomos ir pusę be X chromosomos (su arba be Y chromosomos).

Heterogametinės patelės gali būti šių tipų:

i) XO-XX sistema (XO patelė, XX vyras):

Ši lyties nustatymo sistema yra žinoma keliose vabzdžių rūšyse, pvz., Fumea. Tokiose rūšyse moterys yra heterogametinės (gaminančios dviejų rūšių kiaušinius, pusė X chromosomos ir pusė be X chromosomos), o vyrai yra heterogetiniai lytiniai santykiai (gaminantys vieno tipo spermus, kurių kiekviena turi vieną X chromosomą.

Spermos su X chromosoma turinčiu kiaušiniu sujungimas sukuria XX zigotą, kuris išsivysto į vyrus. Tačiau kiaušinio tręšimas be X chromosomos su spermatozoidais sukelia XO zigotą, kuris išsivysto į moteris.

(ii) XY-XX sistema (XY moteris, XX vyras):

Ši lyties nustatymo sistema veikia paukščiams, ropliams, kai kuriems vabzdžiams, pvz., Šilkaverpiams ir pan. Čia moterys turi XY chromosomos konstituciją, todėl heterogametinė lytis yra pusė kiaušinių X, o likusiems - Y chromosoma.

Šių rūšių vyrai turi dvi X chromosomas (XX); dėl to vyrai yra homogetiniai lytiniai santykiai, nes visi vyrų spermos yra vienas X chromosomas. X, turinčio kiaušinio su sperma, tręšimas sukelia XX zigotą, kuris išsivysto į vyrą. XY zigotas gaminamas, kai spermos apvaisintas Y turintis kiaušinis, toks zigotas išsivysto į moterį.

II. Genie Balance nustatymas pagal lytį:

Drosophila, pelėms, žmogui ir tt, XX ir XY chromosomų buvimas paprastai siejamas su femaleness ir maleness. Kai apie tokias situacijas pateikiamas bendras pareiškimas, atrodo, kad pačios specifinės (X ir Y) chromosomos lemia zygotų lytį.

Tačiau genų poveikio tyrimai leidžia tikėtis, kad tam tikri specifiniai genai, esantys šiuose chromosomuose, turėtų būti įtraukti į lytį. Tokio poveikio išvadą pasiekė Bridges (1921), kurie pagaliau pasiūlė savo pripažintą lytinių santykių nustatymo teoriją Drosophiloje.

1916 m. Bridges atrado XX amžiaus moterų ir XO vyrų Drosophiloje, tirdamas X kromosomos vermiliono akių geno paveldėjimą. Tai aiškiai parodė, kad XX ir XY chromosomų konstitucijos nebuvo būtinos femaleniškumui ir blogumui, ir kad Y chromosoma neturėjo vaidmens lyties nustatyme.

Šiek tiek vėliau tiltai gavo triploidų pateles; šios moterys, siejamos su normaliais diploidiniais vyrais, sukėlė daugybę aneuploidinių situacijų. Suderinus asmens lytį su jos chromosomų konstitucija, Bridges sukūrė lyties nustatymo genie balanso teoriją. Ši teorija visiškai paaiškina Drosophila lytinių santykių nustatymo mechanizmą, ir greičiausiai ji taikoma ir paukščiams.

Genų pusiausvyros teorija teigia, kad individo lytį lemia pusiausvyra tarp genų, skirtų vyriškumui, ir tiems, kurie yra individualūs. Drosofiloje autosomose yra genų genai, o feminitetiniai - X chromosomoje.

Vienoje X chromosomoje esantys femališkumo genai yra stipresni už tuos, kurie yra viename autosomų rinkinyje, ty haploidiniame autosomų rinkinyje. Geniškumo ir feminiškumo genų stiprumas yra toks subalansuotas, kad, kai X chromosomų ir autosominių rinkinių skaičius yra vienodas individui, jis išsivysto į moterį.

Asmuo išsivysto į vyrą tik tada, kai jo X chromosomų skaičius yra lygiai pusė jo autosominių rinkinių. Iš esmės asmens lytį lemia jo X chromosomų ir jo autosominių rinkinių skaičiaus santykis, šis santykis vadinamas lytiniu indeksu ir išreiškiamas taip:

Lytis indeksas = X chromosomų skaičius (X) / autosominių rinkinių skaičius (A) = X / A

Kaip parodyta 5.2 lentelėje, kai X / A santykis yra 1, 0, individas bus moteriškas ir jei jis yra 0, 50; tai būtų vyras. Kai ši pusiausvyra trikdo, asmenų lytis nukrypsta nuo vyriškos ar normalios moters. Pavyzdžiui, kai X / A santykis yra tarp 1, 0 ir 0, 50, tai būtų interseksas; kai jis yra mažesnis nei 0, 50, tai būtų supermale ir, jei viršija 1, 0, tai būtų super moteris.

Gynandromorphs:

Drosofilai sukurtos lyties nustatymo sąvokos tikrinamos neretai ginekandromorfų, kurie yra asmenys, kuriuose kūno dalis išreiškė vyriškus simbolius, o kitos dalys išreiškia moteriškus simbolius.

Vyriškasis fenotipas ginekandromorfuose, vienoje kraštutinėje dalyje, gali siekti maždaug pusę kūno. Kai kuriuose musės; vyrų ir moterų dalys važiuoja išilgai, o kai kuriose kitose - skersai. Gynandromorphs visada yra X chromosomos mozaikos; vyrų fenotipo dalys visada yra XO, o moterys, turinčios moterų fenotipą, yra XX.

Buvo pasiūlyta, kad ginekandromorfai atsiranda iš XX zygotų. Embriono vystymosi metu vienoje ar keliose ląstelėse viena iš dviejų chromosomų nepraeina į bet kurią anafazės polių ir dėl to prarandama. Todėl sukuriama viena ar daugiau dukterinių ląstelių, turinčių vieną X chromosomą; šios ląstelės dalijasi ir sukelia ginekandromorfų vyrų dalis.

Jei pirmasis mitozinis pasiskirstymas zigotėje pasireiškė nereguliariai X chromosomos pasiskirstymu, vyrų fenotipas tęstųsi iki pusės ginekandromorfo kūno. Todėl vyriškos lyties dalies dalis ginekomorphone priklauso nuo embriono vystymosi etapo, kai atsiranda nereguliarus X chromosomos pasiskirstymas; kuo ankstesnis įvykis, tuo didesnis vyriškos porcijos dydis.

Sekso nustatymas Y susietuose genuose:

Žinduoliams, axolotl (amfibija) ir kai kuriems augalams, pvz., Melandrium, Y chromosoma yra būtina norint išsivystyti malitumui. Žmonėms XO, XX, XXX ir XXXX asmenys vysto moterų fenotipą. Bet esant vienai Y chromosomai, šie asmenys, ty XY, XXY, XXXY ir XXXXY, sukuria vyrų fenotipą.

Taigi viena Y chromosoma yra pakankama keturių X chromosomų poveikiui įveikti ir vyrų fenotipui gaminti. Tačiau normalios žmogaus patelės ir vyrai gaminami tik XX ir XY chromosomų konstitucijomis.

XO būklė sukelia Turnerio sindromą (sterilią moterį), o XXY - Klinefelterio sindromo (sterilaus vyro) vystymąsi. Atrodo, kad vyriškasis lemiantis gebėjimas yra trumpoje žmogaus Y-chromosomos (Y ^s ) rankoje; Y ^s ištrynimas leidžia sukurti normalų moterų fenotipą net XY individuose. Retais atvejais XX ir XX pelėms pasireiškia vyrų fenotipas.

Daugelyje žinduolių antigeno, HY antigeno, ekspresija yra glaudžiai susijusi su sėklidžių vystymusi. Net XX patinai rodo HY antigeną, o XY moterims trūksta šio antigeno. Genų, reguliuojančių HY antigeno buvimą, yra trumpoje Y chromosomos rankoje. Pelės atveju, trumpoji Y chromosomos ranka turi lytinių santykių atstatymo (sxr) regioną, kuris yra būtinas blogumo vystymuisi.

III. Vyras Haploidy arba Haplodiploidy mechanizmas:

Vyras haploidinis arba haplodiploidinis ar arrhenotokous parthenogenesis yra ypač paplitęs hymenopterous vabzdžių, tokių kaip skruzdėlės, bitės ir vapsvos (pvz., Braco? I hebetor). Nuo šių vabzdžių, nes apvaisinti kiaušiniai išsivysto į diploidines pateles ir netirpėjusius į haploidinius vyrus; taip arrhenotoky yra ir reprodukcijos forma, ir lyties nustatymo priemonė.

Spermatogenezės metu visos vyrų chromosomos reguliariai pereina prie vieno poliaus anafazėje - aš taip, kad priešingoji polius visai nesuteikia chromosomos. Taigi spermos yra reguliariai haploidinės. Normali meozė oogenezės metu sukelia visus haploidinius kiaušinius.

Kiaušinių tręšimas gamina diploidinius zygotus, kurie išsivysto į diploidinius lervas. Paprastai tokios lervos sukelia darbuotojus, kurie yra sterilios moterys. Tačiau diploidinės lervos, maitinamos karališkosiomis pienelėmis (juose yra medaus, žiedadulkių ir kai kurių medžiagų, kurias išskiria darbuotojai), tampa derlingomis moterimis, vadinamomis karaliene. Kita vertus, neperdirbti kiaušiniai išsivysto parthenogeniškai, kad sukurtų haploidų lervas ir galiausiai visiškai derlingus haploidinius vyrus, vadinamus dronais.

IV. Viena lyties genų kontrolė:

Daugeliui gyvūnų vieninteliai autosominiai genai viršija lyties chromosomų poveikį asmenims. Šie genai paprastai yra recesyviniai, tačiau kai kuriais atvejais jie gali būti dominuojantys.

Klasikinis tokio geno pavyzdys yra Drosophila autosominis recesyvinis perdavimo (tra) genas. Kai šis genas yra homozigotinėje būsenoje (tratra), jis transformuoja XX zigotus, kad jie taptų steriliais vyrais. Genas tra neturi jokio poveikio nei vyrams, nei moterims heterozigotinėje būsenoje.

Kai moteriai heterozigotinė tra (XX Tra tra) yra sujungta su vyrišku, homozigotiniu tra (XY tra tra), tik 25% palikuonių yra moterys, o likusieji 75% - vyrai. Tačiau trečdalis vyrų yra sterilūs XX individai, homozigotiniai tra; jie yra transformuojami į blogumą geno tra.

Panašus recesyvus, galbūt autosominis, sėklidžių feminizacijos genas sukelia XY žmones vystyti krūtis ir makštį; tokie asmenys turi degeneracinius sėklides ir yra sterilūs. Šis genas neturi įtakos moterų individų savybėms.