Žuvų embrioninis vystymasis (su diagrama)

Šiame straipsnyje aptarsime žuvų vystymąsi.

Embriono vystymasis prasideda spermos įsiskverbimu į kiaušinį. Procesas vadinamas impregnavimu. Spermos patenka į kiaušinį per mikropilę. Kai kuriose žuvyse mikropolis yra piltuvo formos. Kai spermos prasiskverbia, atsiranda žievės reakcija, kuri neleidžia tolesniam spermos patekimui.

Net ir tais atvejais, kai atsiranda polipermija, tik vienas spermatozoidas saugo kiaušinių branduolį. Baigęs žievės reakciją, vitilino membrana yra žinoma kaip tręšimo membrana.

Tręšimas teleostu yra išorinis, vyksta vandenyje už kūno. Taigi šiuose kiaušiniuose vandens kietėjimas vyksta, kai vandens įsisavinimas baigsis, kiaušinis yra susikaupęs. Žuvų lytinės ląstelės turi tręšimo galimybes net ir išeinant iš kūno.

Gebėjimą dirbtinai išlaikyti galima naudojant šiuolaikines krioprezentacines technologijas, ty giliai užšaldant - 196 ° C temperatūroje. Lytinių ląstelių konservavimas padės auginti žuvis, taip pat pagerinti atsargas rinkai ir selektyviems tikslams.

Tarp elasmobranchs, 12 Squaliformes šeimos yra visiškai viviparous, 2 yra oviparous ir 2 yra mišrios. Šuninė, Squalus canicula, yra kiaušialąstės, kurios padengia kiaušinius. Latimeria chalumnalis, vienintelė gyvų žuvų, koelentų, koelantizino, gravidų moterų atstovas, yra iš anksto jauni. Kiekvienas turi didelį trynio maišelį, neturintį akivaizdaus ryšio su aplinkinėmis kiaušintakių sienomis.

Per apvaisinimą spermos ir kiaušialąstės išeina kartu su citoplazma. Šiame etape centre yra kiaušinio trynys, o citoplazma užima periferiją.

Citoplazmos kiekis yra šiek tiek didesnis, kai yra kiaušinių branduolinė medžiaga. Cytoplazma yra visiškai atskirta nuo trynio kiaušinio Cyprinus carpio. Ophiocephalus punctatus ir Gasterosteus aculeatus. Stiklinė membrana yra dvigubo sluoksnio.

Žuvų spermatozoidai dalijami į galvą, vidurį ir uodegą (21.1 pav.). Teleskotinių spermatozoidų nėra galvos dangtelio, akrosomo. Holostos spermatozoidai taip pat neturi akrosomų. Žuvys, kuriose yra spermos galvos, dažnai yra kiaušidės, o vidutinis - mažas. Uodega yra gana ilga, jame yra mikrotubulų ir susidaro citoskeletinė sistema.

Mikrotubuliuose yra 9 + 2 išdėstymas (21.2 pav.). Tačiau keletas Anguilliformes ir Elopiformes tyrėjų pranešė, kad centriniame mikrotubulyje yra 9 + 0 modelio. Viviparinėse žuvyse galvos ir vidurio gabalas yra pailgos.

Vidutinėje dalyje yra daug mitochondrijų, kaip nustatyta Poe cilia reticulata. Biflageliozės ląstelės randamos Porichthys notatus, Ectalurus punctatus ir Poecilia retulata. Dėl lizės spermos mobilumas apsiriboja antrojo iki minutės periodu gėlavandenių nerštuotojų. Jūrų judėjimas yra gerokai ilgesnis. Jis yra 15 minučių Atlanto menkių arba keletą dienų Silkių.

Nėra abejonių, kad K ⁺ jonai iš sėklų plazmos blokų judrumo ir spermatozoidų judrumo gali būti sustiprinti tinkamais fiziologiniais tirpalais kontroliuojant pH ir K ⁺ skiedimą bei tinkamus žuvų žiedų tirpalus. Šis metodas naudojamas spermatozoidų konservavimui (krioprezervacija).

Kiaušialąsčių struktūra:

Kiaušinį supa kietas sluoksnis, vadinamas chorionu, šalia choriono yra plazma arba vitellinė membrana arba granulės. Šis sluoksnis supa trynį ir citoplazmą (ooplazmą). Geltonieji tryniai yra dideliame kiekyje plaučiuose, Neoceratodus ir Lepidosiren.

Geltonos spalvos kiekis yra daugiau kremzlių žuvų, tokių kaip Acipenser. Kiaušinių dydis ir trynio turinys yra nepriklausomi kintamieji. Telostinės žuvies choras kyla iš oocitų ir sudarytas iš baltymų ir polisacharido.

Neapdoroti teleostiniai kiaušiniai paprastai yra nepermatomi ir sunkesni už vandenį. Pasak Swarupo (1958), naujai sugautos patelės kiaušiniai yra šviesiai oranžinės spalvos, tačiau, jei moteriškos lipnios kojinės buvo laikomos akvariume ir maitinamos tubifeksu, jos yra bespalvės. Cyprinus carpio kiaušiniai yra geltoni.

Kai kurių kultūrų veislių kiaušiniai klasifikuojami kaip plūduriuojančios ir plaukiojančios. Kintantys kiaušiniai ir toliau yra dalijami kaip nelaidūs ir klijai. Catla catla kiaušiniai yra šviesiai raudoni, Cirrhinus mrigala yra rusvos spalvos, o Labeo rohita yra rausvos, tačiau Labeo calbasu kiaušiniai yra melsvai. Šie kiaušiniai yra ne plaukiojantieji ir nelaidūs.

„Clarias batrachus“ ir „Heteropneustes fossilis“ kiaušiniai yra klijuojami ir ne gijiniai, jie yra žalios spalvos. Notopterus notoptorus ir Notopterus chitala kiaušiniai yra gelsvi. Plaukiojantieji kiaušiniai yra Channa punctatus ir C. striatus. Jų spalva yra gintarinė.

Apvaisinti kiaušiniai:

Apvaisinti kiaušiniai palaipsniui tampa vis skaidresni, o vitilinė membrana atskiria nuo kiaušinių ir sukuria erdvę, vadinamą periviteline erdve, kuri užpildyta skysčiu (21.3a pav.).

Blastodisco formavimasis:

Tiesiog po tręšimo periferijoje esanti citoplazma pradeda tekėti į plotą, kuriame spermatozoidai pateko į kiaušinį. Citoplazmos kaupimosi priežastis yra susitraukimo banga, kuri nustatoma augaliniame polyje, praeina pro pusiaują ir gyvūno polių. Šiame etape nustatomas poliškumas.

Vieno susitraukimo ciklo pabaiga trunka apie 2 minutes. Maždaug dvidešimt šių ciklų seka vienas po kito, kiekvienas ciklas prideda vis daugiau ir daugiau citoplazmos prie gyvūnų polių ir netrukus sudaro dangtelį panašią struktūrą, blastoderminį dangtelį arba blastodiscą (21.3b pav.).

„Teleost“ „blastodisc“ yra disko forma. Dauguma kiaušinių turi du pagrindinius bendruosius regionus - centrą, kuris yra santykinai stabilus iki centrifugavimo ir endoplazmos, kuri yra perkeliama, turinti trynį ir kitą įtraukimą.

Skilimas:

Tolesnis pagrindinių teleostų vystymasis yra beveik identiškas, po to vyksta skilimo procesas. Taksostinis kiaušinis turi blastodermą, kuris yra blastodiskų forma, skilimas yra meroblastas, ty tik blastodisk, visas zigotas nėra padalintas.

Segimas prasideda nuo 1 iki 1 3/4 valandos po tręšimo. Veiksniai, lemiantys skilimą, yra daug, bet pagrindiniai pokyčiai yra branduolinio veleno orientacija ir matomas klampumas. Jie yra lygiagrečiai ir abiejose antrojo skilimo plokštumos pusėse ir stačiu kampu į pirmąjį ir trečiąjį. Tokiu būdu susidaro 16 ląstelių (21.3 pav.).

32 ląstelių etapas:

16 ląstelių stadija vyksta toliau, tačiau nuo šiol skilimo vagos yra horizontalios ir vertikalios. Keturios centrinės ląstelės yra padalytos į horizontalų padalijimą į 8 ląsteles, kurios yra išdėstytos dviejuose keturių ląstelių sluoksniuose.

Išskyrus keturias kryžmines ląsteles, kuriose padalinys yra daugiau ar mažiau įstrižainės, likusios ląstelės dalijamos vertikaliu padalijimu. Tai yra lygiagrečios pirmajai ar antrajai skilimo vagai. Tokiu būdu susidaro 32 ląstelių stadija.

Ankstyvoji Morula:

Skilimo pabaigoje susidaro ląstelių rutulys. Bendras ankstyvosios morulos ląstelių užimamas plotas yra daugiau ar mažiau toks pat, kaip ir originalaus blastoderminio disko (21.3 g pav.). Pavaizduotas kiaušinių paviršiaus vaizdas, parodantis skilimą ir morulos formavimąsi, pateikiamas diagramose (21.4 pav. AK, AF).

Vėlyva Morula:

Morulos ląstelės dalijasi toliau ir tampa mažesnės. Šoniniame vaizde šis etapas pasirodo kaip ląstelių masė su ryškia pusrutulio projekcija ir išgaubta baze, kuri slypi tuščiaviduriai trynio trynime (21.3 pav.). Didelis kiekis alyvos granulių iš ląstelių masės išsiskiria į trynių, kur jie sujungiami ir sudaro didesnius globulius.

Morulos ląstelės atsipalaiduoja ir jos šiek tiek spaudžiamos viena nuo kitos. Tarp trynio ir išgaubtos ląstelės masės yra suformuotas sincitinis sluoksnis. Šis sincitasum yra vadinamas periblastu. Skilimas lemia dviejų rūšių ląstelių, blastodermų arba periblastų, susidarymą.

Blastoderminės ląstelės yra skirtingos ir gamina embrioną. Periblastai arba trofoblastų ląstelės yra tarp blastodermos trynių ir ląstelių ir apima visą trynio masę, kilusią iš labiausiai marginalių ir išorinių blastomerų. Šis sincitinis sluoksnis padeda įsisavinti trynių rezervus.

Branduoliai atsiranda blastodermo krašte iš marginalinių ląstelių branduolių pasiskirstymo, kiekvienas gautas branduolys patenka į suskaldytą trynio protoplazmą arba periblastą. Periblastas yra sincitinis, ty daugiasluoksnis citoplazma.

Šie branduoliai yra panašūs į blastomerų branduolius, ir kadangi buvo stebėtos veleno, astrų ir chromosomų, galima daryti išvadą, kad jie dalijasi mitotiškai. Pagal Beero įstatymą, branduolio perdavimas procentais būtų atvirkščiai proporcingas absorbuojančių molekulių skaičiui toje branduolyje, o santykis būtų logaritminis, o ne tiesinis.

Blastula:

Skilimo arba segmentavimo rezultatas - dviejų rūšių ląstelių, „blastoderm“ ir „periblast“ (21.5 pav.) Susidarymas. Embrioną sudaro blastodermas, o periblastų arba trofoblastų ląstelės, esančios tarp geltonojo ir blastodermo ląstelių, kurios gamtoje yra sincitinės, padeda sutelkti trynių rezervus.

Tarp besivystančių blastomerų ir aplinkinių periblastų yra didelių sanglaudos jėgų, kurios yra svarbios vėlesniam morfogenetiniam judėjimui. Siūloma, kad periblastas veiktų kaip tarpininkas tarp dviejų „nešlapių“ komponentų - blastodermo ir trynio. Kai blastodermų skersmuo yra 4/5 nuo kiaušinio skersmens, jis paverčiamas blastule.

Morulinio projekto ląstelių pusrutulinė masė iš trynio. Tuomet ląstelės išlygintos ir išsiplėtė į išorę. Blastodiskų linijų periferija su trynio periferija. Ribinės ar periferinės ląstelės lieka glaudžiai susijusios su periblastu. Tuo tarpu didžiojo blastodiskės grindų centrinės ląstelės yra iškeltos.

Kadangi šios ląstelės yra iškeltos, sukuriama erdvė. Ši erdvė vadinama segmentavimo ertme arba blastokoju (21.5a pav.). Netrukus blastocoel tampa gerai išvystyta. Blastulos susidarymas prasidėjo 15 valandų po tręšimo, kai užtrunka 8 valandas po tręšimo Cyprinus carpio.

Segmentavimo pabaigoje blastodiskas tampa radialiai simetriškas. Radialinė simetrija keičiasi į dvišalę simetriją, nes ląstelių masės plokštumas išreiškiamas viename sektoriuje, todėl šis regionas tampa storesnis.

Storesnis sektorius yra labai svarbus, nes tai yra embrioninė medžiaga ir iš jos atsiranda būsimas embrionas, o jo vidurinė plokštuma tampa embriono vidurio plokštuma. Šiame etape taip pat nustatomos būsimos embriono priekinės ir užpakalinės pusės. Didesnė storesnio sektoriaus dalis yra perspektyvus užpakalinis embriono galas ir jo centrinė dalis atitinka perspektyvų embriono priekinį galą.

Gastrula:

Atskiros primityvios juostos atsiradimas embrioniniame skyde yra gastrulės pradžia. Virškinimas paprastai baigiasi blastoporo uždarymu. Pasak Riley (1974), šis skirtumas yra savavališkas. Tiek epibolis, tiek emolija aktyviai dalyvauja formuojant gastrulą.

Invagination arba Emboly:

Tai vyksta maždaug po 21-26 valandų po tręšimo, storesnio sektoriaus ląstelės įsiskverbia į citoplazmos ir trynio ribą. Tai reiškia skrandžio pradžią (21.6 pav.). Įkvėpimas, kuris iš pradžių prasidėjo viename taške, tęsiasi šoniniu būdu aplink blastodermo kraštą ir netrukus išplito į visą blastodiską.

Neužkrėstas sluoksnis neužsikrečia per poodinės ertmės grindis, bet apsiriboja blastodermo kraštais, todėl sudaro žiedinį žiedą, vadinamą „germos žiedu“ (21.5b pav.). Vienintelė dalis, kuri rodo tolesnį invaginaciją, yra gemalo žiedo, kurį sudaro storas blastoderminio disko sektorius, regionas.

Kai tik atsiranda gemalo žiedas, jis juda kiaušinio trynio link (21.5b pav.). Plotis išlieka pastovus, bet padidėja jo apskritime. Kalbant apie tolesnę invaginaciją, ji sparčiau vystosi vienoje vietoje, nei apvali tolimoji blastodermos periferija, kuri tampa trikampio formos (21.5 pav.). Viršūnė yra nukreipta į kiaušinio gyvūnų polių.

Embrionas praranda trikampę formą ir pailgėja. Jei iš viršaus matomas blastodermas, užpakalinis polius yra maždaug trikampis, kuris yra storesnis už gretimą plotą. Dėl to embrioninis skydas tampa ryškesnis. Embrioninis skydas buvo diferencijuotas kaip embrioninis ir papildomas embrionas.

Embrioninis skydas susideda iš poligoninių ląstelių epiblasto, padengto epiderminiu sluoksniu ir sudėtingu apatiniu sluoksniu, kuris yra žinomas kaip entochordamesoblastas. Šis entochordamesoblastas yra mezodermo ir endodermo analogas. Sustiprinta medianinė dalis taps priešakordine plokštele ir chorda, o šiek tiek laisvai išdėstytos ląstelės sudarys entodermą.

Papildomame embrioniniame regione tarp periblasto ir epiblasto pailgėja pogrupio ertmė, ribojama šoniniu būdu gemalo žiedu.

Tuo tarpu tariamasis mezodermas tuo pačiu metu aprėpia dorsolaterinius blastodiskų kraštus, kur jie įsiskverbia į vidų tarp entodermo ir ektodermo. Besivystančiame embrione mesodermas yra išdėstytas abiejose medianinės medžiagos, esančios viduryje, viduryje.

Diferencijuotas, bet entochordamesoblastas, vėliau ektodermas diferencijuojantis ir vėliau trys germinaliniai sluoksniai yra išskirtiniai ektodermai, mezodermai ir entodermai. Plečiantis vystymosi notochordui, Kuffero vezikulė ir nervinė plokštelė yra diferencijuotos.

Epibolis:

Kartu su emoliu taip pat prasideda epibolis, o ląstelės perauga tryniai ir tuo pačiu metu migruoja periferijoje. Blastodermas tampa lygesnis. Blastodermo lyginimas sukelia jo plitimą per trynį.

Galų gale blastodermos ratlankis susilieja ties priešais geltonosios dalies pusę arba šalia jos, o anga užsidaro ratlankio susitraukimu. Blastodisc apvadas atitinka blastoporo lūpą. Vėliau, kol blastoporas uždaromas, iš blastoporo matomas trynio kamštis (21.5 d pav.).

Žuvų embriono organizavimas:

Galimas vietas galima priskirti gastrulos sienai. „Cyprinus carpio“ gastrulos likimo žemėlapį pateikė Verma (1971) (21.7 pav. Ir 21.8 pav.).

Organogenezė:

Apie 27–50 valandų po tręšimo, dėl tolesnio lūžių susitraukimo, blastoporas užsidaro

Notogenezė:

Prognozuojamos notochordalinės ląstelės migruoja į vidų ir sukasi išilgai blastodermo užpakalinio krašto ir taip sudaro vientisą eilutę, pvz.

Neurogenezė:

Prognozuojama neuroninė plokštelė nuleidžiasi iki vietos, kurią atleidžia vidinės migracijos notochordalinės ląstelės. Neurinių plokštelių kraštai pakyla ir sujungia tarpusavyje vidurinėje eilutėje, kurioje yra ertmė „neurocoel“. Tokiu būdu tuščiaviduris vamzdelis, kaip antai nervinis vamzdis, susidaro tiesiai virš notochordo. Neuroninio vamzdžio priekinė dalis išsipučia, kad suformuotų smegenis, o už jo esanti dalis išlieka tokia pati ir sudaro nugaros smegenis.

Dviem nuosekliais smegenų invaginacijomis jis skiriasi į priekines, vidurines ir užpakalines dalis. Optiniai skilčiai atsiranda iš šoninio išaugimo iš priekinės smegenų. Ne segmentuotos embriono dalys susilieja į embrioninę ašį.

Ši konvergencija kartu su centrinės nervų sistemos vystymusi sukelia tinkamo embriono sutirštėjimą, kuris dabar išsikiša nuo kiaušinio paviršiaus, maždaug pusiaukelėje nuo trynio sferos apskritimo.

Po kelių valandų, po tolesnio lūpų susitraukimo, blastoporas užsidaro po 60 valandų po tręšimo, ir 21 valandą po tręšimo Cyprinus carpio, 5-10 dalių somitų atsiranda embriono viduryje abiejose nervų laido pusėse ( 21.5g pav. Kiekvieną somito porą sudaro šoninis mezodermas. Vėliau somitai sukelia kamieno, priedų ir jų skeleto raumenis.

Tuo pačiu metu blastoporas uždaromas, visas gemalo žiedas saugo su tinkamu embrionu, kuris dabar atrodo padidėjęs ir gerai nubrėžtas nuo trynio. Plėtojant centrines ertmes optinėse skiltyse, jos tampa optinėmis pūslėmis (21.9 pav.).

Po 30 valandų tręšimo „Cyprinus carpio“ atsirado optinių kapsulių ir „Kuffer“ pūslelių. Embriono galva toliau diferencijuojama. Optinės pūslelės konvertuojamos į optinius puodelius ir taip pat suformuojami lęšiai. Smegenys išsivysto kaip vidinė nugaros vaga, kuri praplečia priekį ir vidurį smegenų iki skilvelio, kuris atsidaro dorsally.

Šonines galines smegenis galima atpažinti porą optinių kapsulių. Ventral į galinę smegenų dalį atsiranda perikardas, nors širdis dar nėra matoma. Didėjant somitų skaičiui, kuffero pūslelinė dabar matoma ventraliai prie kūno galo.

Širdis ir uodegos vystosi po 88 valandų, o Cyprinus carpio - 55 valandos. Prieš tai 70 valandų vystymosi metu susidaro krūtinės pelekai ir skilveliai, o priešakis užsidaro.

Perinti:

Po įvairių embrionų organų vystymosi, jo kūnas tampa cilindriniu ir dvišaliu simetrišku. Ryšys tarp kūno ir trynio maišo palaipsniui susiaurėja, kad susidarytų kotelis. Geltonieji tryniai palaipsniui mažėja, kai auga embrionas. Galiausiai embrionai patenka į mažą nemokamą plaukiojimo lervą.

„Larval“ plėtra:

Šviežiai sukurta Cyprinus carpio lerva yra apie 4, 5 mm ilgio, kuriai būdinga: a) galva, šiek tiek sulenkta ant trynio, b) burnos yra atviros, bet nėra virškinamojo kanalo, akys yra didelės, krūtinės pelekai yra pradiniai ir uodegos pelekai yra pradiniai yra heterocercal (21.10 pav.).

Vienos dienos lerva padidėja iki 5, 5 mm. Galva tampa tiesi nei ankstesnis etapas, kai galva šiek tiek sulenkta. Akys tampa tamsiai juodos, širdis padidėja ir virškinimo kanalas skiriasi nuo trynio. Burna ribojasi žandikauliai, bet padengta plona membrana. Sukurtos žiauninės arkos su pradiniais žiauniniais gijos siūlais, kurie dar nėra uždengti operaciniu.

Per dvi dienas lervos burna atsidaro ir tampa pjautine, virškinimo kanalas atsidaro per išangę. Šiame etape lerva pradeda kvėpuoti žiaunomis ir šerti burną. 7 mm stadijos lervos yra beveik 4 dienų amžiaus. Per 10 dienų lerva prisiima išgaubto nugaros profilio žuvies formą.

Ishibashi (1974) tyrinėjo Tilapia sparmanii ir Paralichthys oliyaceus (jūrų) ankstyvųjų žuvų lervų maitinimą, badą ir svorio pokyčius. Anot jo, Tilapijos inkubacinis laikas buvo 48 valandos 27 ° C temperatūroje. Bendras ilgis perykloje buvo 4, 2 mm, lervos buvo neaktyvios ir be funkcinės burnos.

Po dviejų dienų burnos atsiveria, caudal fin prasideda aktyviai, o po trijų dienų lerva pradeda plaukti. Po inkubavimo svoris sparčiai didėja. Trečiosios dienos svoris buvo 0, 65 mg sunkesnis nei perinti.

Šiame etape lerva ėmė vartoti maistą ir padidėjo 8, 80 mg svorio, o devintą dieną neveikusios lervos buvo neveiklios, o svoris - 1, 24 mg, 25% mažiau nei trečią dieną. Iki 12 dienos išgyveno tik 1% nepadarytų lervų.

Veiksniai, įtakojantys ankstyvą išgyvenimą:

Šviesa, deguonis, temperatūra ir šėrimas yra svarbūs veiksniai, kurie yra atsakingi už išgyvenimą embriono vystymosi metu. Pasak Pinus (1974), tiulka (Culpeonella delicatula) yra gausiausia Azono jūros žuvis, kurios sugaunama 40-50% visos iš šios jūros iškrautos žuvies. Jis nustatė optimalią šios žuvies išlikimo ar kiaušinių būklę, kai temperatūra pasiekia iki 15-18 ° C.

Žuvų kiaušinių biochemija:

Žuvų kiaušiniai su gana gausiais tryniais yra sudėtingiausias cheminės analizės objektas. Buvo ieškoma informacijos apie citochemijos metodus ir patobulintus modernius elektroforezės ir chromatografijos metodus. Salmo irideus 100 mg kiaušinių analizė yra tokia.

Young ir Inman (1938) nustatė 0, 4% pelenų ir apie 4, 38% lakiųjų medžiagų. Tačiau arginino, histidino ir lizino santykis yra atitinkamai 4: 1: 3. Hayes (1930) lašišų kiaušiniuose nustatė labai mažai gliukozės, tik 0, 049 mg 100 mg kiaušinio. Likusi angliavandenių dalis tikriausiai yra susijusi su baltymu.

Salmo gairdneri kiaušinio amino rūgščių sudėtis vystymosi metu:

Fermentas žuvyse:

Chorione yra fermentas, vadinamas chorionaze. Chorionas taip pat priešinasi tripsino ir pepsino virškinimui, jis turi pseudo-keratino. Koriono sukietėjimas atsiranda dėl fermento perivitelino skystyje. Ca ⁺⁺ veikia fermentą, o ne pats choras.

Kietėjimas atsirado dėl SH oksidacijos į SS grupes aldehidais, gautais polisacharidu su glikolio grupėmis. Perdavimo fermentas geriausiai veikia šarminės būklės, pH 7, 2–9, 6 ir 14–20 ° C temperatūroje.

Acetilcholinesterazė, fermentas, susijęs su raumenų nervų stimuliacija, buvo aptikta 10 dieną po tręšimo Salmo gairdneri kiaušiniuose. Akies stadijoje aktyvumo padidėjimas beveik sutampa su sužadinamų audinių vystymusi. Buvo pranešta apie penkių OU ciklo fermentų ornitino transkarbamilazę ir arginazę Salmo kiaušiniuose, kurie galėjo išskirti azotą.

Azoto atliekų, esančių žuvyse, metabolizmas:

Metabolizmą ir azoto atliekas vaivorykštinių upėtakių, Salmo gairdneri, kiaušiniuose ir alevinuose tyrė Rice ir Stoke (1974). Amoniako, karbamido, šlapimo rūgšties ir bendrojo baltymo bei laisvo arginino kiekiai alevine buvo registruojami kiaušiniuose.

Jų duomenimis, alevinose buvo nustatyta amoniako ir koncentracijų per perkrovimą ir didžiausią koncentraciją. Amoniako lygis per pirmąsias kelias dienas didėja, tada mažėja, nes trynimas absorbuojamas. Kraujo rūgšties koncentracija vystymosi metu drastiškai nepasikeitė, bet koncentracija prieš ir po perėjimo buvo mažesnė nei truputį po tręšimo ir kai geltonoji geltona buvo beveik absorbuojama.

Karbamidas ir laisvasis argininas padidėjo koncentracijoje, o besivystantis embrionas vis dar buvo chorione. Didžiausia karbamido ir arginino koncentracija įvyko netrukus po perinti, bet po to abiejų junginių koncentracija sumažėjo. Per pirmąsias 25 embriono vystymosi dienas baltymų koncentracija buvo palyginti pastovi, po to nuolat mažėjo.

Tikimasi, kad amoniako gamyba lašišų embrione, nors pagrindinis energijos šaltinis yra riebalų metabolizmas. Geltonos spalvos baltymai yra suskirstyti į aminorūgštis. Prieš pradedant juos sintetinti į baltymą, embrionas yra skirtas katabolizmui.

Tačiau dauguma aminorūgščių yra sintezuojamos į baltymus, o ne katabolizuojamos, nes bendras kiaušinio baltymų kiekis išlieka stabilus iki 21 dienos, po to katabolizmas sumažina bendrą baltymą.

Atrodo, kad karbamidas sintezuojamas, kai iš trynio baltymų buvo skaidomi argininas. Rice ir Stoke (1974) palaikė hipotezę, kad OU ciklo fermentai gali veikti tarpinių medžiagų gamybai kituose metaboliniuose keliuose.

Nenormalus vystymasis:

Swarupas (1958, 1959 a, b, c, d) rado dvigubas formas, jei šviežiai apvaisintas G. aculeatus kiaušinis buvo karšta ir šalta (32, 5–37 ° C ir 0–1 / 2 ° C). Apibrėžimas apima sinophtermiją, monoftalmiją, mikroftalmiją ir anoftalmiją. Ne tik aukščiau paminėti pokyčiai, bet ir blastodisco sutrikimai atsiranda dėl aukštos ir žemos temperatūros.