Žuvų kraujotakos sistema

Šiame straipsnyje aptarsime žuvų kraujotakos sistemą.

Žuvų kraujas yra panašus į bet kurio kito stuburinio kraują. Jį sudaro plazmos ir ląstelių (kraujo ląstelių) komponentai. Ląstelių komponentai yra raudonieji kraujo kūneliai (RBC), baltųjų kraujo kūnelių (WBC) ir trombocitų, kurie yra priskirti formuotiems elementams.

Plazma yra skysta ir susideda iš vandens. Jis veikia kaip tirpiklis įvairiems tirpalams, įskaitant baltymus, ištirpusias dujas, elektrolitus, maistines medžiagas, atliekas ir reguliavimo medžiagas. Limfas yra plazmos dalis, kuri išeina iš kapiliarų, kad plauktų audinius.

Kraujo plazmos sudėtis:

Plazmos sudėtis yra tokia:

Vanduo

Baltymai (fibrinogenas, globulinas, albuminas)

Kiti tirpalai

Maži elektrolitai (Na ⁺ K ⁺, Ca ⁺⁺, Mg ⁺⁺, CI ^- HCO ₃ ^-, PO ₄ ^{- -} SO ₄ ^{- -} )

Ne baltymų azoto (NPN) medžiaga (karbamidas, šlapimo rūgštis, kreatinas, kreatininas, amonio druskos).

Maistinės medžiagos (gliukozė, lipidai, amino rūgštys)

Kraujo dujos (deguonis, anglies dioksidas, azotas)

Reguliavimo medžiagos (hormonai, fermentai).

Plazma ir serumas:

Jei kraujo krešulys užsikimšęs, jis išskiriamas į ląsteles ir plazmą, jei leidžiama krešėti, jis išskiriamas į krešulį ir serumą. Serumas ir plazma yra labai panašūs, vienintelis skirtumas yra tas, kad serumas prarado kraujo krešėjimo faktorius protrombiną ir fibrinogeną, kurie yra plazmoje.

Jei kraujas surenkamas į buteliuką, kuriame yra antikoagulianto, kraujas nesusilieja ir, jei jis bus centrifuguojamas, kraujo ląstelės bus atskirtos ir nusėda, skystoji dalis vadinama „plazma“. Jei kraujas surenkamas į buteliuką be jokių antikoaguliantų, kraujas krešėja, o jei jis bus centrifuguojamas, skystoji dalis vadinama „serumu“.

Tiesą sakant, serumas prarado krešėjimo faktoriaus protrombiną ir fibrinogeną, bet plazmoje taip pat yra krešėjimo faktoriaus baltymų. Jūrų teleose, gyvenančiuose poliariniuose ir subpoliniuose regionuose, yra antifrizo baltymų (AFP) arba antifrizo glikoproteino (AFGP). Jie sumažina plazmos užšalimo tašką, nedarant įtakos lydymosi temperatūrai.

Žuvys, kurios gyvena žemoje temperatūroje, ne mažesnėje kaip - 1, 9 ° C temperatūroje, nesušaldo dėl glikoproteinų, turinčių amino rūgščių alanino ir treonino santykiu 2: 1, kurių molekulinė masė yra nuo 2600 iki 33000.

Žuvų plazmoje yra albumino, baltymo, kontroliuojančio osmosinį spaudimą. Jame taip pat yra lipoproteinų, kurių pagrindinė funkcija yra lipidų transportavimas. Ceruloplazminas, fibrinogenas ir joduroforinas yra svarbūs žuvų kraujo baltymai. Ceruloplasminas yra vario rišantis baltymas.

Bendras kraujo plazmos baltymų kiekis svyruoja nuo 2 iki 8 g dl ^-1 . Skydliaukę rišantys baltymai, tokie kaip T3 ir T4, yra laisvos formos kraujotakoje. Toksoksinas prisijungia prie vitellogenino keliose Cyprinid rūšyse. Žuvų plazmoje pranešama apie fermentus, tokius kaip CPK, šarminė fosfatazė (Alk PTazė), SGOT, SGPT, LDH ir jų izofermentai.

Formuojami žuvies elementai:

Yra trys ląstelių arba kraujo ląstelių rūšys:

A) raudonieji kraujo kūneliai arba eritrocitai

(B) Baltųjų kraujo kūnelių arba leukocitų.

1. Agranulocitai

a) Limfocitai

(b) monocitai

c) Makrofagas

2. Granulocitai

a) Neutrofilai

b) Eozinofilai

c) Bazofilai

(C) Trombocitai arba trombocitai. (7.1 pav.)

A. Eritrocitai:

Dawsonas (1933 m.) Nesubrendusius eritrocitus klasifikavo į penkias kategorijas pagal bazofilinių medžiagų struktūrą, pasiskirstymą ir kiekį ląstelėje. Indijos gėlavandenių teleskopų RBC citoplazma yra purpurinė, purpurinė arba šviesiai melsva. Suaugę eritrocitai turi gausų hemoglobino kiekį ir yra rausvos arba gelsvos spalvos.

Augant RBC, citoplazma pirmiausia rodo stiprią bazofiliją dėl poliribosomų. Dėl ultra-ląstelių baltymų kaupimosi citoplazmos dažymo reakcijos pokyčiai atsiranda dėl hemoglobino, kuris dažo eozinu.

Dėl hemoglobino ir bazofilijos citoplazma pasižymi eozino dėmėmis dėl ribosomų dažymo. Dėl dvigubo dažymo ląstelė vadinama polikromatofiliniu eritroblastu. Šie polikromatofiliniai eritroblastai dažnai vadinami retikulocitais.

Suaugusiems teleosts, kraujyje paprastai yra tam tikras procentas nesubrendusių raudonųjų ląstelių arba senstančių ląstelių (augančių ląstelių), vadinamų pro-eritrocitais arba retikulocitais. Eritrocitų kiekis kraujyje skiriasi priklausomai nuo rūšies, taip pat nuo individo, sezono ir aplinkos sąlygų amžiaus. Tačiau panašiomis sąlygomis rūšyse yra gana pastovus retikulocitų skaičius.

Branduolys yra centrinėje padėtyje ir apvalus arba pailgos formos (7.1a pav., B). RBC dydis yra didesnis elasmobranchs, palyginti su teleosts. Šrivastavos ir Griffito (1974) duomenimis, Fundulus sūrymo vandens rūšys turi mažesnius kraujo kūnus nei gėlo vandens rūšys. Glazova (1977) pranešė, kad eritrocitai yra šiek tiek mažesni nei aktyviosios rūšys.

Giliavandenių jūrų telkinių atveju RBC dydis yra didesnis už įprastą teleostą. Brandūs žuvų eritrocitai labai skiriasi savo forma ir kontūrais, o periferiniame kraujyje jie dažniausiai yra subrendę. Paprastai ši forma yra apvali Clarias batrachus, Notopterus notopterus, Colisa fasciatus, Tor, bet elipsės, ovalios arba pailgos, Labeo rohita ir Labeo calbasu.

Taip pat buvo pranešta apie nenormalias RBC formas, nurodytas kaip poikilocitai, mikrocitai, makrocitai, karyorrhexis, bazofiliniai skyrybos ir branduolinės formos. Tačiau ne branduolinės raudonosios ląstelės (eritroplastidai hemoglobino paketai) susidaro Maurolicus milleri, Valencienellus tripunctatus ir Vincignerria rūšyse, kaip pranešė Fange (1992) žuvų kraujyje.

B. Baltųjų kraujo kūnelių arba leukocitų:

Įvairių tipų kraujo ląstelių tyrimas atliekamas dėmėje. Ant stiklelio dedamas kraujo lašas, o kitas sluoksnis - plonas. Skaidra paprastai nudažoma su „Leishman“, „Wright“ arba „Giemsa“ dėmėmis, taip pat dažnai naudojami „supravitaliniai“ dėmės, tokios kaip briliantinis mėlynas ir neutralus raudonas. Dėmėje yra metileno mėlynojo (bazinio dažiklio), susijusių azurų (taip pat bazinių dažų) ir eozino (rūgšties dažų).

Pagrindiniai dažų dėmių branduoliai, bazofilų granulės ir citoplazmos RNR, o rūgščiųjų dažų dėmės užteršia eozinofilų granules. Baziniai dažai yra metachromatiniai, jie suteikia violetinės arba raudonos spalvos medžiagą, kurią jie dėmė. Iš pradžių buvo manoma, kad neutralus dažiklis susidaro su metileno mėlynos ir su juo susijusių azurų deriniu su eozinu, kuris neaiškus neutrofilų granulių.

Nors žuvų baltųjų kraujo kūnelių tyrimai buvo gerai ištirti, jų klasifikavimas nėra vieningas. Periferinio kraujo žuvų leukocitai paprastai yra (i) Agranulocitai (ii) Granulocitai. Nomenklatūra grindžiama rūgščių ir bazinių dažiklių afinitetu ir priklauso nuo žmogaus hematologijos. Taip pat yra plazmos ląstelių, krepšelio ir branduolinių atspalvių.

1. Agranulocitai:

Jie citoplazmoje neturi granulių. Svarbiausias skiriamasis požymis yra nepagrindiniai branduoliai. Taigi jie skiriasi nuo granulocitų, turinčių specifinį segmentuotą branduolį.

Agranulocitai turi dvi veisles:

a) Dideli ir maži limfocitai

(b) monocitai.

(a) limfocitai:

Jie yra daugelio rūšių leukocitai. Branduolys yra apvalus arba ovalo formos. Jie sudaro 70–90% visų leukocitų. Jie yra turtingi chromatinu, nors jo struktūra yra neaiški, o Giemsa ruošiasi giliai rausvai violetine spalva.

„Elostė“ (1977), Joshi (1987) ir Saunders (1966, a & b) pranešė, kad teleost limfocitų matas 4.5 ir 8.2 pastebėjo didelius ir mažus limfocitus, esančius periferinio kraujo tepinėliai, tokie kaip žinduoliai. Citoplazma neturi granulių, bet kartais yra citoplazminių granulių.

Dideliuose limfocituose yra didelis citoplazmos kiekis, tačiau mažuose tik nedaug citoplazmos kiekių, o branduolys sudaro didžiausią ląstelių tūrį (7.1c ir d pav.). Šviečiuose mėginiuose limfocitų pasikartojimo aktyvumas yra gana retas, tačiau lapų, pavyzdžiui, pseudopodų, kartais gali atrodyti išsikišę iš ląstelės.

Limfocitų funkcijos:

Pagrindinė žuvų limfocitų funkcija yra gaminti imuninį mechanizmą gaminant antikūnus. T ir B limfocitai yra panašūs į žinduolių T ir B limfocitus. Teleostean limfocitai reaguoja į azotą, pvz., PHA, concanvalin A (Con. A) ir LPS, kurie laikomi specifiniais žinduolių limfocitų poklasyje (Fange, 1992).

Klontz (1972) parodė antikūną formuojančią ląstelę vaivorykštinių upėtakių inkstuose, o Chiller ir kt. (1969 a, b) surado antikūną formuojančias ląsteles galvijų inkstų (Pronephros) ir Salmo gairdneri blužnies. Apie ląsteles, kurios sintezuoja ir išskiria antikūnus ir imunoglobinus, pranešama žuvyse tiek šviesos, tiek elektronų mikroskopijoje.

Žinduoliuose, kai B limfocitai yra aktyvuojami antigenu, jie transformuojasi į imunoblastą (plazmoblastą), kurie proliferuoja ir po to skiriasi į plazmą ir atminties ląsteles.

b. Monocitai:

Ją sudaro daug mažiau WBC gyventojų, dažnai nedalyvaujančių keliose žuvyse. Siūloma, kad jie kiltų iš inkstų ir atsirastų kraujo, kai į audinius ar kraują patenka svetimos medžiagos. Paprastai citoplazma dėmina mėlynai arba rausvai violetinę. Monocitų branduolys yra gana didelis ir įvairus (7e pav.). Monocitų funkcija yra fagocitinė.

c. Makrofagas:

Jos yra didelės, citoplazma kartais smulkiai ar rupiai granuliuota. Jie priklauso mononukleáris fagocitų pertvarai. Pasak Bieleko (1980), jie yra gausūs inkstų limfomieloidiniuose audiniuose ir blužnyje Oncorhynchus mykiss. Su audiniu susietas makrofagas vadinamas retikuloendoteline pertvara (RES), kuri yra primityvių ląstelių sistema, iš kurios kilę monocitai.

Makrofagai yra įvairiuose kituose žuvų audiniuose, tokiuose kaip pronephros ir uoslės gleivinė ir tt, blužnies, kaulų čiulpų ir kepenų makrofagų sistema vaidina svarbią įtaką RBC fagocitozei, kuri išnyksta. Geležis, atskirtas nuo hemoglobino molekulės, pašalinama kepenyse.

2. Granulocitai:

Šiose ląstelėse yra daug granulių ir jie išlaiko savo branduolį.

Jie yra trijų tipų:

a) Neutrofilai

b) Eozinofilai

c) Bazofilai.

a) Neutrofilai:

Žuvų neutrofilai yra daugiausiai baltųjų kraujo kūnelių ir sudaro 5-9% viso leukocito Solvelinus fontinalis. Jie yra 25 proc. Visų rusvųjų upėtakių leukocitų. Jie pavadinti būdingais citoplazminiais dažais.

Jie gali būti lengvai atpažįstami pagal jų branduolio daugiafunkcinę formą, todėl jie yra segmentuoti arba daugiafunkciniai, tačiau kai kuriose žuvyse neutrofilai yra dvigubi (7.2 pav.) Ir (7.1 pav.).

Jų citoplazminės granulės yra rausvos, raudonos arba violetinės spalvos periferiniame kraujyje arba azurofiliniame. Peroksidas yra neutrofilų azurofilinėse granulėse ir yra atsakingas už bakterijų žudymą. Neutrofilai turi Golgi aparatą, mitochondrijas, ribosomas, endoplazminį retikulą, vakuolius ir glikogeną. Carassius auratus neutrofiluose yra trys granulių rūšys.

Branduolys dažnai atrodo kaip žmogaus inkstai. „Giemsa“ dažytuose tepaluose branduolys yra rausvai violetinis ir paprastai turi retikulinę struktūrą su sunkia violetine spalva. Neutrofilai rodo peroksidazę ir juodosios spalvos teigiamą reakciją. Neutrofilai yra aktyvūs fagocitai. Jis pasiekia uždegimo vietą ir uždegimas reiškia vietinius audinių atsakus į sužalojimą.

b) Eozinofilai:

Pasak Ellio (1977), yra daug prieštaravimų dėl eozinofilų buvimo ar nebuvimo, tačiau tiek eozinofilai, tiek bazofilai veikia kaip antigenų jautrumo streso reiškinys ir fagocitozė. Jos atsiranda mažai.

Šios ląstelės paprastai yra apvalios ir citoplazmoje yra granulių, kurios turi afinitetą rūgštiniam dažikliui, ir jos gauna rausvai oranžinę arba oranžinę raudoną spalvą su violetine oranžine fone. Branduolys yra skliautas, užima giliai oranžinę violetinę arba rausvą purpurinę dėmę (7.1g ir h pav.).

c) Bazofilai:

Bazofilai yra apvalūs arba ovalo formos. Citoplazminės granulės turi giliai melsvai juodą dėmę. Jie nėra užsikimšusioje ir plekšnėje (7.1i pav.).

C. Trombocitai arba veleno ląstelės:

Tai yra apvalios, ovalios arba veleno formos ląstelės, vadinamos trombocitais, bet žinduoliuose jos yra disko formos ir vadinamos trombocitais (7.3 pav. Ir 7.1 pav.).

Jie užima pusę visų žuvų leukocitų. Ji sudaro 82, 2% WBC silkėje, bet tik 0, 7% kitų teleskopų. Citoplazma yra granuliuota ir giliai bazofilinė centre, o periferijoje - šviesi ir homogeniška. Citoplazma spalva yra rausvos arba purpurinės. Trombocitai padeda kraujo krešėjimui.

Kraujo ląstelių (hemopoezės) susidarymas žuvyse:

Ląstelių susidarymas ir kraujo skystis yra žinomas kaip hemopoezė, bet paprastai terminas „hemopoezė“ apsiriboja ląstelėmis. Žinduoliuose pirmasis hemopoezės arba hematopoezės etapas besivystančiam asmeniui pasireiškia „kraujo saloje“ trynio maišelio sienoje. Jis laikomas kepenų faze, ty hemopoetiniai centrai yra kepenyse ir limfiniuose audiniuose.

Trečias vaisiaus hemopoezės etapas yra kaulų čiulpai ir kiti limfiniai audiniai. Po gimdymo hemopoezė atsiranda dėl kaulų ir kitų limfinių audinių raudonųjų kaulų čiulpų. Paprastai sutariama, kad žuvims trūksta kaulų čiulpų. Todėl skirtinguose audiniuose gaminami eritrocitai ir baltieji kraujo kūneliai.

Yra dvi teorijos: monofilinė teorija ir dualistinė arba polifilinė teorija apie stuburinių kraujo kilmę. Pagal polifiletinę teoriją kraujo ląstelės kyla iš bendrų kamieninių ląstelių, o pagal monofilinę teoriją kiekvienas kraujo ląstelės kyla iš savo kraujo ląstelių. Naujausi eksperimentai rodo, kad monofilinė teorija yra teisinga arba plačiai pripažinta.

Stuburinių kraujo atsiranda dėl pleuropotentinių kamieninių ląstelių hemopoetinių audinių. Tokių eksperimentų trūksta žuvų. Fange (1992) teigė, kad kepenų kamieninės ląstelės, pagrįstos analogija su žinduolių hemopoeze, yra netiesioginis morfologinis įrodymas. Abu RBC ir WBC yra kilę iš limfoidinio hemoblasto arba hemocytoblastų, kurie paprastai patenka į kraują.

Žuvyse, išskyrus blužnį ir limfmazgius, kraujo ląstelių gamyboje dalyvauja daug daugiau organų. Elasmobranch žuvyse eritrocitai ir granulopoetiniai audiniai gaminami Leydigo organuose, epigoniniuose organuose ir kartais inkstuose.

„Leydig“ organas yra banginis audinys ir analogiškas kaulų čiulpų audiniui, kuris randamas stemplėje, bet pagrindinė vieta yra blužnis. Jei blužnis pašalinamas, Leydig organas perima eritrocitų gamybą.

Teleostuose tiek eritrocitai, tiek granulocitai gaminami inkstuose (pronephros) ir blužnyje. Teleostų blužnis išsiskiria į raudoną išorinę žievę ir baltą vidinę celiuliozę. Eritrocitai ir trombocitai gaminami iš žievės zonos ir limfocitų, o kai kurie granulocitai kilę iš meduliarinio regiono.

Didesnėse kaulinėse žuvyse (actinopterygii) blužnies metu taip pat sunaikinami raudoni kraujo kūneliai. Nėra žinoma, ar kiti organai taip pat veikia kraujo skilimo metu arba kaip kraujo naikinimas atsiranda be žandikaulių žuvyse (Agnatha) arba ryklių ryklių ir spindulių (Elasmobranchii).

Chondrichtyy ir lungfishes (Dipnoi) žarnyno spiralinis vožtuvas gamina keletą baltųjų kraujo kūnelių tipų. RBC ir WBC susidaro iš hemocytoblastų pirmtakų ląstelių, kurios yra kilusios iš įvairių organų, bet paprastai subrendusios po to, kai patenka į kraujotaką (arba nesubrendusios kraujo kūno dalys paprastai yra dviejų tipų, didelės ir mažos).

Kraujo ląstelių funkcija:

Žuvų, tokių kaip kiti stuburiniai, kraujas susideda iš ląstelių, suspenduotų plazmoje. Tai jungiamasis audinys ir yra sudėtingas ne Niutono skystis. Kraujo kraujotakos sistema kraujotakos per visą kūną. Jis platinamas daugiausia dėl širdies raumenų susitraukimo. Kraujas atlieka keletą funkcijų.

Keletas svarbių funkcijų paminėtos taip:

1. Kvėpavimas:

Esminė funkcija yra ištirpinto deguonies transportavimas iš vandens ir žiaunų (kvėpavimo takų modifikacijos) į audinius ir anglies dioksidą iš audinių iki žiaunų.

2. Maistinė medžiaga:

Jame yra maistinių medžiagų, gliukozės, amino rūgščių, riebalų rūgščių, vitaminų, elektrolitų ir mikroelementų iš virškinamojo kanalo į audinius.

3. Išsiskyrimas:

Jame yra atliekos, medžiagų apykaitos produktai, pvz., Karbamidas, šlapimo rūgštis, kreatinas ir kt. Visose žuvyse yra eteraminamino oksido (TMAO). Joje yra didelė koncentracija jūrų elasmobose. Kreatinas yra aminorūgštis, kuri yra galutinis glicino, arginino, metionino metabolizmo produktas, o kreatinas susidaro spontaniškai kreatinui. Jo koncentracija plazmoje yra 10-80 μm ir išsiskiria per inkstus.

4. Vandens ir elektrolitų koncentracijos hemostazė:

Elektrolito ir kitų molekulių mainai ir jų apsisukimas yra kraujo funkcija. Dažnai paminėtas gliukozės kiekis kraujyje yra jautrus fiziologinis streso rodiklis žuvyse ir nėra vieningumo dėl gliukozės kiekio kraujyje tarp žuvų.

5. Hormonai ir humoro agentas:

Jame yra reguliavimo agento, pavyzdžiui, hormonų, ir taip pat yra ląstelių arba humoralinio agento (antikūnų). Įvairių medžiagų koncentracija kraujyje yra reguliuojama grįžtamojo ryšio linijomis, kurios suvokia koncentracijos pokyčius ir skatina hormonų ir fermentų sintezę, kuri inicijuoja medžiagų, reikalingų įvairiuose organuose, sintezę.