Patogenai: augalų ląstelių sienelių ir patogenų toksinų skaidymas

Patogenai: augalų ląstelių sienelių ir patogenų toksinų skaidymas!

a) augalų ląstelių sienelių ir membranų skaidymas mikrobų fermentais: \ t

Daugelis fitopatogeninių organizmų būdingas bruožas yra jų gebėjimas gaminti įvairius fermentus, galinčius degraduoti augalų ląstelių sienelių ir membranų sudedamųjų dalių kompleksinius polisacharidus. Jie paprastai yra ekstraląsteliniai ir labai stabilūs.

Šeimos ląstelių sienos įsiskverbia, audiniai yra kolonizuoti ir keičiasi šeimininkų ląstelių pralaidumas. Grybai gali gaminti labai įvairius fermentus, o tie, kurie paprastai gaminami, yra konstituciniai fermentai, o tie, kuriuos stimuliuoja tinkamas substratas, yra adaptyvūs arba indukciniai fermentai.

Fermentai atlieka pagrindinį vaidmenį priimančiosios parazitų sąveikoje ir dalyvauja ne tik pradiniame patogeno patekime ir jo plitime augalų audiniuose, bet ir šeimininko audinio skaidyme į metabolitus, kuriuos parazitas gali panaudoti.

Odos fermentai:

Odelė susideda iš pjūvio su jame įterptomis vaškomis ir išilgai nuo jos paviršiaus, kad būtų užtikrintas „žydėjimas“. Cutinas susideda iš esterių, kurie duoda riebalų ir hidroksi riebalų rūgščių hidrolizę, pavyzdžiui, di ir tri-hidroksi stearino rūgštis.

Skirtingų augalų rūšių lapų cutino ir vaško kiekis skiriasi. Nedidelis kiekis baltymų, angliavandenių, pigmentų ir kt. Gali būti ir odelių. Skausminga odele yra keletas fermentų, (a) Cutinazė, kuri katalizuoja cutino, kompleksinio poliesterio, kuris hidrolizuojasi į riebalines ir hidroksi riebalų rūgštis ir kitas medžiagas, skilimą, b) fermentai, susiję su riebalų rūgščių ir (c) fermentų skaidymu kurios degraduoja kitas odos medžiagas, įskaitant baltymus, pigmentus, pektines medžiagas ir celiuliozę.

Bet koks plataus tokių fermentų susidarymas ligų sukėlėjų viduje padidintų lapų paviršiaus pralaidumą ir dėl to atsirastų džiovinimas, kuris gali būti nepalankus įsiveržusiam grybui. Lokalizuota kutinazių sekrecija infekcijos struktūroje gali sušvelninti odeles ir palengvinti įsiskverbimą.

Pektino fermentai:

Gebėjimas gaminti pektino fermentus yra plačiai paplitęs grybuose, bakteriniuose ir nematoduose. Pektino medžiagos yra netirpios vandenyje ir taip pat vadinamos „protopektinu“ medžiaga, esanti pirminės ląstelės sienelės matricoje ir tirpios praskiestose rūgštyse ir gaunamos skirtingos metoksi turinio pektino rūgštys.

Pektinesterazės (PE) arba pektino metilesterazės katalizuoja pektino rūgščių metilo esterių grupių hidrolizę su metanoliu ir pektino rūgštimis, turinčiomis sumažintą metoksi kiekį, ir galiausiai į pektino rūgštį. Jie plačiai paplitę augaluose ir mikroorganizmuose. Poligalakturonazės (PG) arba pektino glikozidazės ir liazės yra grandinės skaldymo fermentai, kurie nutraukia ryšius tarp gretimų galakturono rūgšties vienetų pektino medžiagose.

Poligalakturonazė (PG) veikia, kai substratas yra pektino rūgštis, polimetilgalakturonazė (PMG), kai ji yra pektinas. Daugelis grybų ir bakterijų gamina pektino fermentus, ypač pektinesterazę. Pektino fermentai yra aktyviausi ankstyvosiose infekcijos stadijose ir yra labai svarbūs minkštųjų puvinių ligoms, kuriose parenchiminis audinys greitai įsiskverbia į vidurinių lamelių ištirpinimą ir suteikia minkštą vandenį sudrėkintą audinį, kuris gali būti kolonizuotas antrinių užpuolikų .

Pektino fermentus taip pat išskiria kai kurie patogenai, susiję su lapų dalijimu ir pleiskanavimu, nors makeravimo efektą gali užmaskuoti toksinų sukelta nekrozė. Daugelis kraujagyslių patogenų gamina kultivuojančius fermentus, kurie gali būti svarbūs galutinėje ligos stadijoje, kai patogenas patenka iš kraujagyslių cilindro ir įsiveržia į gretimus audinius.

Celiulolitiniai fermentai:

Celiuliozė sudaro pagrindinį augalų ląstelių sienelių pagrindą. Fermentai celiulazės yra adaptyvios ir jų susidarymą skatina celiuliozės buvimas. Šiuos fermentus gamina daug organizmų, įskaitant aukštesnius augalus, tam tikrus vabzdžius ir nematodus, ir daugelį grybų ir bakterijų.

Rusvieji puvinio grybai yra susiję su medienos ir baltųjų puvinio grybų lignino ir celiuliozės skilimu. Iš daugelio grybų rūšių, daugiausia Basidiomycetes sukelia medienos skilimą. Sclerotium rolfsii gali sukelti minkštą puvinį ir taip pat gali užpulti brandžius, sukietėjusius audinius ir gaminti celiuliozinį fermentą. Pseudotnonas solanacearum, Verticillium albo-atrum ir Fusarium oxysporum lycopersici sukelia odos ligas ir taip pat gamina celiulolitinius fermentus.

Buvo pasiūlyta, kad tracheidų sąlygos skatina celiulazių susidarymą kraujagyslių patogenais ir kad vietinis šių fermentų poveikis gali sukelti didelės molekulinės masės junginių susidarymą, kuris galėtų trukdyti transpiracijos srautui.

Hemiceliuliozės:

Tai yra svarbios augalų ląstelių sienelių sudedamosios dalys, ypač brandžios ir sutirštintos. Kai kurie celiulioziniai fermentai gali susilpninti hemiceliuliozės komponentus, kaip ir ksilanų hidrolizę Myrothecium verrucaria gaminamoje celiulazėje.

Ataskaitos apie hemicelulazes apima ksilanazę ir arabinazę saulėgrąžų hipocotiluose, užpuolė Sclerotinia sclerotivorum; arabinofuranozidazė Sclerotinia fructigena kultūriniuose filtratuose ir ekstraląsteliniuose ksilano fermentuose buvo gaminami Diploidia viticola.

Lignolitiniai fermentai:

Ligninas, pagrindinis augalų ląstelių sienelių komponentas, yra kompleksinis polimeras ir daugiausia vyksta celiuliozės pluoštą supančioje matricoje. Baltųjų puvinio grybai, daugiausia Basidiomycetes, ligniną skaido fermentais (ligninazėmis, lignazėmis), kurios yra laktozės polifenoloksidazės.

Lignolitiniai fermentai augalų ligose yra nedidelės reikšmės, nes ligninas yra atsparus medžiaga ir jį užpuolė keli mikroorganizmai. Tam tikros Fusarium rūšys, įskaitant Fusarium lactis ir F. nivale, gali lengvai suskaidyti ligniną.

Kiti fermentai, susiję su ląstelių sienelių skaidymu: Suberinas, esantis kamščiuose, yra skaidomas mikroorganizmų ir daugelio augalų patogenų, negali suskaidyti šios medžiagos.

Augalų patogenai gamina fermentus, kurie atakuoja pagrindines membranų sudedamąsias dalis, tokias kaip fosfolipidai. Daug specifinių fosfolipazių hidrolizuoja fosfolipidų acilesterio ir fosfato esterio jungtis. Fosfolipazė-A hidrolizuoja vieną iš diacilglicerofosforilo junginių acilo esterio junginių, gaunant riebalų rūgštį.

Fosfolipazė-B suskaido abu riebalų acilo esterius iš diacilglicerofosforilo junginio, gaunant dvi riebalų rūgštis ir glicerofosforilo dalį. Proteolitiniai fermentai hidrolizuoja baltymų peptidines jungtis.

Proteazės aktyvumas aptiktas liucernos lapų audiniuose, užkrėstuose Stenophylium botryosum. Keli augalų patogenai gali gaminti fosfatidazes, o šie fermentai ir proteazės gali paveikti ląstelių membranas.

b) toksinų gamyba patogenais: \ t

Simptomai, atsirandantys prieš patogeną dažnai kaip chlorotinė ar permatoma zona, greičiausiai atsiranda dėl patogeno išskiriamų difuzinių metabolitų. Taigi Gaumann (1954) manė, kad mikroorganizmai yra patogeniški tik tuo atveju, jei jie yra toksiški.

Toksinai yra nuodingi baltymai, tokie kaip medžiagos, kurios visuomet yra patogeninės kilmės ir yra žalingos augalams. Toksiinai gali būti eksotoksinai arba endotoksinai. Pirmieji, sudaryti iš lengvai difuzuojamų baltymų, yra labai toksiški, o pastarieji, sudaryti iš tvirtai susietų gliukidų lipoproteinų, yra mažiau toksiški. Kai kurie svarbūs toksinai yra victorin (išskiria Helminthosporium) victoriae), periconinas (išskiria Periconia circinata), piricularinas (išskiria Pyricularia oryzae), alternatyvi rūgštis (išsiskiria Alternaria solani) ir koletoninas (išskiria Colletotrichum falcatum), licomarasmine (išskiria Fusarium lycopersici) ir fusarinės rūgšties (išskiriamos Fusarium oxysporum). Kai kurie toksinai (pvz., Piricularinas, alternatyvi rūgštis, koletoninas) yra nespecifiniai, ty jie veikia daugiau nei vieną šeimininką, o kiti (pvz., Victorin, periconinas, fito-alternarinas) yra šeimininkui būdingi.

Toksiškų nužudymo būdai yra sudėtingi, daug toksinų ir audinių sąveikos.

Toliau pateikiami galimi fitotoksiškumo mechanizmai:

(i) Perleidžiamumo pokyčiai:

Pakeičiamas plazmos membranos pusiau pralaidumas, leidžiantis prarasti vandenį ir metabolitus, be apribojimų patekti į medžiagas, įskaitant toksinus. Permeabilumui įtakos turi Lycomarasmin, Fusaric rūgštis, a-pikolino rūgštis, oksalo rūgštis, victorin ir kt.

ii) normalių medžiagų apykaitos procesų sutrikimai:

Toksinai veikia kaip antimetabolitas kai kuriems gyvybiškai svarbiems metabolitams, dėl kurių susidaro protoplazminių baltymų hidrolizė, blokuoja fermentų sistemas ir tt Piricularin slopina jautrių ryžių augalų polifenoloksidazės sistemą, victorin veikia atjungdamas oksidacinį fosforilinimą.

Fusarino rūgštis ir a-pikolino rūgštis gali suformuoti chelato žiedo kompleksus su sunkiųjų metalų jonais ir sukelti fermentų sistemų slopinimą. Toksinams atsparus audinys gali inaktyvuoti toksiną ir perduoti blokuotą fermentų sistemą, naudodamas alternatyvius metabolinius kelius.

iii) Kiti toksiškumo mechanizmai:

Tai apima fizinių „blokuojančių“ didelių molekulių poveikį, galimą osmosinį poveikį, šeimininko augimo stimuliavimą, šaknų vystymosi slopinimą ir pan.

c) augimą reguliuojančių medžiagų gamyba patogenu:

Kai kurie patogenai šeimininkiniame audinyje gamina augimo reguliatorius. Pagrindiniai augimo reguliatoriai yra indolioacto rūgštis (IAA) ir gibberelinas. IAA gamina keletas grybų ir bakterijų, kai yra triptofanas, svarbiausias pirmtakas, o kai kurie grybai sugeba gaminti oksidazes, kurios sunaikina IAA.

Kai kurie būdingi augimo reguliatoriai, išskyrus IAA, gibberelinus ir kininus, taip pat dalyvauja patogenezėje. Yra daug pranešimų apie hipervinozes ligonių augaluose, kur atsiranda audinių hipertrofija, kaip ir karūnos (Agrobacterium tumefaciens). Užkrėstų audinių hiperauxinijos gali atsirasti dėl to, kad patogenas gamina auksiną, padidina jo gamybą ar sumažina jo sunaikinimą ligonių audinyje.

Auksino kaupimasis vyksta slopinant IAA oksidazės aktyvumą, ir taip pat pasireiškia neobligaciniuose parazituose, tokiuose kaip Pseudomonas solanacearum, kuriuose fermentų slopinimas gali būti koreliuojamas su IAA oksidazės kaupimu.

Pranešama apie padidėjusį IAA kiekį pomidorų stiebuose ir Verticillium alboatrum infekuotuose lapuose. Gibberelinai ir gibberelio rūgštis gaminami Gibberellafujikuroi, kuris sukelia šaknų puvinį, pėdų puvimą, grūdų puvinį.

Tai sukelia ryžių kepimo ligą, kurioje jauni sodinukai yra labai užsikrėtę, etioluoti ir tampa neįprastai aukšti. Apie kinino utėlių medžiagų padidėjimą buvo pranešta Phaseolus vulgaris ir Vicia faba lapuose, užpuolė Uromyces phaseoli ir Uromycesfabae.