Žuvų išskyrimo sistema (su diagrama)

Šiame straipsnyje aptarsime žuvų išskyrimo sistemą.

Stuburiniuose gyvūnuose išsiskiriantys ir reprodukciniai organai yra morfologiškai susiję, nes tam tikri išskyrimo kanalai yra naudojami ir lytinių ląstelių išleidimui. Taigi buvo patogu juos gydyti kaip šlapimo organų sistemą.

Žuvyse susivienijimas apsiriboja pseudo-kopuliacine papilija, per kurią tiek išskyrimo, tiek generaciniai produktai palieka bendrą angą. Asociacija yra labiau intymi vyrams nei moterims. Čia šios sistemos skirstomos atskirai kaip išskiriamieji ir reprodukciniai organai.

Išsiskiriantys organai susideda iš inkstų, šlapimtakių ir šlapimo pūslės. Šlapimo pūslė nėra homologinė su aukštesniais stuburiniais gyvūnais (11.1 pav.).

Inkstas:

Stuburiniai inkstai sudaro nefroną ar inkstų kanalėlius. Senovės stuburiniuose gyvūnuose inkstai turi vieną nefroną kiekvienam iš tų kūno segmentų, kurie yra tarp priekinio ir užpakalinio galo. Nefronas nusileido į kanalą, vadinamą Wolffian ar archinephric ortakiu, esančiu užpakalinėje klounoje. Šis inkstų tipas vadinamas holonefrozais, nes jis apima visą kūno ilgį.

Holonephros šiandien randama tam tikrų ciklostomų lervų, bet ne suaugusiųjų. Žuvyse ir varliagyviuose daugelis priekinių tubulų buvo prarasti, kai kurie viduriniai tubulai yra susiję su bandymais, o tubulų koncentracija ir dauginimasis pasibaigus.

Toks inkstas yra žinomas kaip užpakalinis inkstas arba opisthonephros. Paprastai žuvų priekinės dalies tubulai pradeda funkcionuoti ankstyvajame gyvenime ir yra paskirti kaip išefektai, o užpakaliniuose regionuose esantys tubulai per visą gyvenimą išsiskiria. Šis funkcinių tubulų regionas yra žinomas kaip mezonefrozas (11.2a, b pav.).

Žuvyse yra didelių inkstų struktūros skirtumų. Forma skiriasi priklausomai nuo rūšies. Inkstai užima nugaros padėtį kūno ertmėje ir yra nukreipti tik į stuburo stuburą. Telekomunikacijoje inkstai išsiskiria į galvos ir kamieno regionus.

Toks skirstymas aiškiai pastebimas karpiuose, tačiau kitose žuvyse makroskopinis diferenciacija į galvos ir kamieno inkstus nėra akivaizdi. Galvos inkstai yra ne išsiskiriantys ir endokrininiai, o stuburo inkstai (užpakaliniai inkstai) yra išskiriami gamtoje. Taigi žuvų inkstai yra ypatingi, palyginti su kitais stuburiniais.

Ypatumai paminėti taip:

1. Galvos inkstai yra endokrininiai. Ji turi tarp inkstų liaukų, kurios yra homologiškos žinduolių antinksčių žievės. Jame taip pat yra chromafinų ląstelių, kurios yra panašios į žinduolių antinksčių žaizdas.

2. In inkstai yra įdėtos geltonos spalvos kūnai, vadinami Stannius korpusu. Tai yra endokrininė funkcija. Šie kūnai yra matomi makroskopiškai kai kuriose žuvyse, o kitose jie susilieja į inkstų audinius.

3. Galvos inkstai yra kraujo vystymosi vieta.

4. Tiek galvos, tiek kamieno inkstuose yra heterotopinių skydliaukės folikulų. Remiantis morfologija ir skirtumu tarp galvos inkstų ir stuburo inkstų, Ogawa (1961) klasifikuoja jūrų telostą inkstus į penkias kategorijas.

Pirmoje kategorijoje nėra aiškios ribos tarp galvos ir kamieno inkstų, o du inkstai yra visiškai susilieję (11.3a pav.). pvz., vaivorykštinis upėtakis ir lašiša.

Antrajame etape yra aiški makroskopinė demarkacija tarp galvos ir stuburo inkstų. Vidutinės ir užpakalinės dalys yra sulietos. Iš vidurinės lydytoji dalis yra išduodamos dvi vamzdžių formos konstrukcijos, esančios priešais, kurios yra atskirtos viena nuo kitos, o šių vamzdžių gale yra sūkurinės struktūros, galvos inkstai, pvz., Ayo, Cyprinidae ir karpiai.

Trečiajam tipui taip pat yra aiškus skirtumas tarp galvos ir stuburo inkstų. Inkstai išsiskiria į galvos, kamieno ir uodegos dalis. Uodegos inkstai yra lydomi, o kamieno ir galvos inkstai yra atskirti ir yra labiausiai nutolusio krašto viršūnėje. Galvos inkstai paprastai yra formos, pvz., Notopterus notopterus.

Ketvirtoje kategorijoje nėra galvos ir kamieninių inkstų morfologinės ribos. Du inkstai yra atskiri, išskyrus posteriori daugumą sričių, kuriose susilieja inkstai.

Penktuoju tipu abu inkstai yra visiškai atskirti vienas nuo kito. Uodų inkstai yra ploni vamzdeliai, o priekiniai stuburo inkstai yra stori. Nėra morfologinio skirtumo tarp galvos ir kamieno inkstų. Kalbant apie gėlo vandens teleską, Ogawa (1961) teigė, kad inkstus galima suskirstyti į pirmuosius tris iš pirmiau aprašytų penkių tipų.

Kai kurių Indijos žuvų inkstai:

Clarias batrachus inkstai yra pilvo ertmėje. Jis dedamas į retroperitoninę padėtį prieš stuburo slankstelių stuburą ir nugarą nuo virškinimo kanalo ir gonadų. Jie yra tamsiai raudonai rudos spalvos ir padengti plona skaidria membrana. Liemens inkstai per visą jų ilgį lydomi. Jie išsiplėtę priekyje ir pamažu siaurėja.

Galvos inkstai yra dviejų trikampių skilčių formos, kurios yra atskirtos viena nuo kitos labai siauromis tarpomis. Jie nėra susiję su „Clarias batrachus“ kamieno inkstais. Trikampio galvos inkstai yra Channa marulius, Channa punctatus ir Channa gachua.

Kiekvienos skilties viršūnė yra nukreipta ir išdėstyta priekyje, o bazė yra plokščia ir posteriori nukreipta. Abiejų pusių kamieninių inkstų anterolaterinė pusė yra suapvalintais konstrukcijomis ir žinoma kaip mezonefriniai skilčiai (11.4 pav.).

Heteropneustes fossilis taip pat yra mezonefriniai skilčiai. Labeo rohitoje inkstai taip pat yra suporuotos struktūros. Jie yra ventraliai prie stuburo. Jis yra labai aiškiai susijęs su jungiamuoju audiniu. Peritoninis sluoksnis juos atskiria. Jie yra pailgos struktūros, kurios eina iš ventiliacijos ir γ pasiekia labai arti žiaunų. Jie yra rausvai rudos spalvos.

Du inkstai susilieja viduryje, suformuodami plokščią sparno vidinę dalį. Iš šios sparno formos konstrukcijos iš išorės yra du vamzdžiai panašūs statiniai, kurie yra atskirti vienas nuo kito. Šių vamzdelių priekiniame gale yra sūkurinės struktūros, vadinamos galvos inkstais.

Du galvos inkstai yra atskiri. Anksčiau, nuo vidurinės kamieno inkstų dalies, inkstai tampa siauri. Ši dalis vadinama uodegos inkstais. Iš išorės matoma depresija, rodanti, kad jie yra dvi struktūros.

Taip pat lydomi uodegos inkstai. Liemens inkstai yra labai dideli, palyginti su žuvies ilgiu. Dorsally, stuburo inkstai rodo keletą panaikinimo, o ventraliai yra lygus kontūro (11.5 pav.).

„Xenentodon cancila“ kamieno inkstai savo priekiniame regione rodo panašias į kopėčias.

Ureteris:

Vidutinėje linijoje mesonefriniai ortakiai ar šlapimtakiai yra uždaryti. Priešais, jie yra atskiri, antrajami du mezonefriniai ortakiai, atidaryti atskirai į šlapimo pūslę. Kai kuriose rūšyse šlapimo pūslės apatinėje dalyje yra aiškiai matoma plėvelė.

Tai žinoma kaip šlapimo pūslė, tačiau ji nėra homologinė su aukštesniais stuburiniais gyvūnais. Šlapimo pūslė paprastai atsiveria į išorę bendroje urinogenitalinėje angoje „vyriškos žuvys“, tačiau moteriškose žuvyse yra atskira šlapimo anga, kaip nustatyta Mystus.

Stuburo inkstų histologija:

Liemens inkstai ar kūno inkstai, kaip ir kiti stuburiniai, turi inkstų kanalėlių (nephrons) ir intersticinį limfoidinį audinį. Inkstų kanalėlių skaičius skirtingose ​​žuvyse skiriasi. „Teleosts“ sistemoje magistralės inkstai susideda iš daugelio nefronų. Funkcinis inkstų vienetas yra nefronas.

Kiekvieną nefroną sudaro dvi dalys: inkstų korpusai ir inkstų kanalėlis (šlapimo vamzdelis), inkstų korpusas arba Bowman kapsulė yra dvigubo sluoksnio puodelio formos kiaušintakių struktūra, kurioje yra kapiliarų, vadinamų glomerulais, tuftas. 11.6).

Likęs šlapimo tubulų segmentas (inkstų kanalėlis) yra suskirstytas į proksimalinį konvuliuotą segmentą (kuris toliau skirstomas į I ir II segmentus), tarpinius ir distalinius segmentus (11.7a, b, c pav.).

Jūrinėse žuvyse nėra distalinio segmento. Žuvyse taip pat nėra Henle segmento, esančio aukštesnėse stuburiniuose gyvūnuose. Glomerulus ir Bowman kapsulė kartu sudaro inkstų arba Malpighian kapsulę. Tai yra inkstų filtravimo aparatas.

Glomeruliniai kapiliarai, kurie yra kraujagyslių dalis, yra afferentinė arterija, padalanti ir formuojanti kapiliarines kilpas. Kilpos susilieja ir palieka kapsulę kaip efferentinę arteriją. (Pav. 11.8).

Inkstų korpusas turi papildomą ląstelių grupę, vadinamą mezanginėmis ląstelėmis. Mezanginės ląstelės taip pat yra tarp glomerulinių kapiliarų kilpų. Jie akivaizdžiai yra prie kraujagyslių stiebo.

Mesanginių ląstelių funkcija nėra žinoma, nors eksperimentiniai duomenys rodo, kad jie gali pašalinti didelius baltymus iš glomerulinės bazinės plokštės. Oguri (1982) pranešė apie juxtaglomerulinių ląstelių buvimą afferentinių arterijų sienose. Šios ląstelės turi sekreto granulių ir yra specializuotos raumenų ląstelės.

Jie yra renino hormono šaltinis. Reninas yra hormonas, aktyvus didinant kraujospūdį. Žinduoliuose manoma, kad juxtaglomerulinis aparatas pateikia informaciją apie glomerulų filtracijos kontrolę.

Gėlo vandens teleskų glomeruliai yra daug ir dideli. Jūrų teleskopuose glomeruliai mažinami pagal dydį ir skaičių. Ekstremaliais atvejais glomeruliai visiškai išnyksta iš kai kurių jūrų žuvų inkstų. Pavyzdžiai yra Jūros arklys (Hippocampus coronatus), Pipefish (Syngnaths schelegeli) ir frogfish (Anternnarius tridens), ir šios žuvys vadinamos aglomerulinėmis žuvimis.

Kaklo segmente inkstų kanalėliai yra ploni ir trumpi ir susideda iš vieno žemo epitelio ląstelių sluoksnio, turinčio ilgas blakstienas. Artimiausias I ir II segmentas yra su kubelinėmis epitelio ląstelėmis. Branduoliai yra dideli, apvalūs arba ovalūs. Citoplazmoje yra sekrecinių granulių.

Tarpinis segmentas yra gerai išvystytas karpių inkstų, tačiau nėra kelių rūšių žuvų. Diskalinį susukamą segmentą galima išskirti dėl šiurkščių granulių citoplazmoje. Jūrinių žuvų inkstuose nėra distalinių susuktų segmentų.

Ureteris:

Šlapimtakio funkcija yra atlikti šlapimą iki šlapimo pūslės. Histologiškai, jis yra pagamintas iš išorės tunica adventitia, vidutinis sluoksnis yra laminos proprija ir lygūs raumenys, o išorinis sluoksnis - stulpinės epitelio ląstelės. Šlapimo pūslė - tai plona sienelė. Jis taip pat susideda iš trijų sluoksnių, panašių į šlapimtakį.

Galvos inkstai:

Embrionas logiškai reiškia, kad galvos inkstai kilę iš pronephros. Jis susideda iš limfoidinių audinių, turinčių retikulinių ląstelių (pagalbinė limfinio audinio struktūra) (11.9 pav.) Ir daug kapiliarų.

Chromafino audinyje dažnai yra rudos arba tamsiai rudos spalvos pigmento granulės, fiksuotos bi-chromato tirpale. Tarp inkstų liaukos ir chromafino ląstelės yra galvos inkstuose. Pavadinimas inter-inkstų kūnas Balfour priėmė 1878 m. „Xenentodon cancila“ inter-inkstų kūnas yra kompaktiška masė, apsupta jungiamojo audinio kapsulės.

Jis yra už trumpo atstumo už pertvaros ir yra pailgos masės, kuri yra dvigubai didesnė už kviečių grūdų dydį. Ląstelės yra bazofilinės su dideliais branduoliais. Tarp inkstų liaukos žuvų yra homologiškas ant žinduolių antinksčių žievės.

Upiniuose unguriuose (Anguilla japonica) liauka yra po širdies venos, esančios glaudžiai palei galvos inkstus. Taip pat yra chromafino audinių, šis audinys yra homologinis ant žinduolių antinksčių. Tiek tarp inkstų, tiek ir chromaffin audiniai yra daugelyje žuvų arba diskrečios struktūros, arba susimaišo su audiniais.

Histocheminis tyrimas su teleostaninėmis ląstelėmis rodo 3-B hidroksteroido dehidrogenazę ir gliukozės 6 fosfato dehidrogenazę. Tai svarbu steroidinių hormonų biosintezei. Chromafino ląstelių funkcija yra išskirti, adrenaliną ir noradrenaliną, o tarp inkstų išsiskiria kortikosteroidai.

Kortizolis yra pagrindinis kortikosteroidas teleose, tačiau kortizonas ir kortikosteroidai taip pat gaminami tarp inkstų liaukų. Nėra aišku, ar teleostianinė tarpdelinė liauka išskiria aldosteroną.

Šlapimas:

Gėlo vandens telkiniai turi išskirti didelį kiekį vandens, kuris yra paimamas per burną. Gėlavandenių žuvų šlapime yra kreatino, nenustatytų azoto junginių, kurių kai kurios yra aminorūgštys, mažai karbamido ir amoniako.

Šlapimas yra daug ir turi labai mažą elektrolito koncentraciją. Šlapime yra azoto, kuris sudaro 2–25% bendro azoto, išsiskiriančio gėlavandenių žuvų. Didmeninė dalis pašalinama per žiaunas kaip amoniako.

Jūrinės žuvys gamina silpną šlapimą, kuriame yra Ca ++, Mg ++, SO 4 - -, SO 4 - - ir PO 4 - - . Be kreatino, kreatininas ir TMAO (ty tri-metilamino oksidas) taip pat išskiriami. Amoniakas, karbamidas ir monovalentiniai elektrolitai (Na +, Cl - ) daugiausia išskiriami per žiaunas.

Stannius korpusai:

Stannius korpusai yra nedidelis, bevandenė liauka (endokrininė liauka), esanti iš dalies arba visiškai įterpta į inkstus savo nugaros, dorsolaterinės ir ventrolaterinės pusės. Ją atrado Stannius (1939), tačiau neseniai manoma, kad jie yra fiziologinio intereso objektas, ypač dėl jų vaidmens kalcio metabolizme.

Dabar nustatyta, kad Stannius korpusai dirba su hipofizės konjunktūra, kuri sukelia aiškų hiperkalceminį efektą, kad išlaikytų santykinai pastovų kalcio kiekį Fundulus heteroclitus. Idler ir Freeman (1966) pasiūlė, kad jis yra susijęs su steroidegeniniu aktyvumu, o Oguri (1966) pranešė, kad yra atsakingi už kai kurių hormoninių polipeptidų gamybą.

Chaster Jones (1969) laikėsi nuomonės, kad jie turi spaudos veiklą ir padėjo elektrolitų apykaitai. Jie taip pat pasiūlė, kad Stannio korpusas galėtų priklausyti renino angiotenzino sistemai.

Stannius korpusai yra netoli vidurinės mezonefrozo dalies salmnoidinėse žuvyse ir Altherninopsis calciforniensis, tačiau dauguma žuvų yra sėklidės užpakalinėje dalyje.

Yra didelių skirtumų, susijusių su Stannius korpusų skaičiumi inkstuose, jie gali būti vienas (Heteropneustes setani, Notoptarus notopterus, Lepidocephalichthyes, quntea) arba gali būti du (Lepadocephalichthyes), kaip aprašyta Bose ir Ahmad (1975).

Histologiškai Stannius korpusai turi dviejų tipų ląsteles, o kiti autoriai teigė, kad yra tik viena ląstelių populiacija.

Heterotopinis skydliaukės folikulas:

Žuvų skydliaukė nėra atskiras organas, bet taip pat susilieja į inkstus, todėl jis vadinamas heterotopiniu. Skydliaukės folikulai yra išsklaidyti galvos hemopoeziniame audinyje, akių skiltyje (kvėpuojantis oras) ir kamieniniais inkstais (11.10 pav.).

Folikulinis epitelis yra matomas ir jame yra koloido, kuris yra stipriai kartojamas acidofilinis, tankus, homogeniškas ir ne vakuolinis (11.11 pav.). Didelio skaičiaus folikulų susikaupimas įvyko sankryžoje, kurioje atsiveria post-kardinalinis venas. Atrodo, kad skydliaukės folikulai migruoja iš ryklės srities į inkstus.

Jie pasirodo tik po to, kai žuvis tampa dviem mėnesiais. Jie yra visose inkstų dalyse, tačiau didžiausia koncentracija yra šalia kardininės venos. Netoli heterotopinių skydliaukės folikulų yra tiek storosios, tiek ir mielinizuotos nervų, tiek mielinizuotų nervų.

Inervacija:

Inkstus gausiai inervuoja autonominė nervų sistema. Nervai paprastai prasiskverbia pro inkstus per kraujagysles. Jie padalija ir perskirsto, kad susidarytų nervų plexus (11.12 pav.).

Išsisklaidžiusios gangliono ląstelės taip pat yra liemens inkstuose. Yra cholinerginių ir adrenerginių nervų.

Hormonai ir fermentai:

Reninas yra hormonas, išskiriamas iš juxtaglomerulinių ląstelių. Hormonas aktyviai didina kraujospūdį ir kontroliuoja glomerulų filtratą. Cholinerginės nervų galūnės išskiria acetilo cholinesterazės (AChE) fermentą.

Labeo galvos inkstų AChE fermentų kinetika yra 1, 11 x 10-3 M ir V max yra 0, 222 A / mg baltymų / 30 minučių. Tuo tarpu, kai vidurinės dalies ir uodegos inkstų dalis yra 3, 33 x 10-3 M, o V max - 5, 0 A / mg baltymų / 30 minučių. Žemutinė kepenų inkstų sritis rodo didesnį fermentų aktyvumą (11.13 pav.).

Inkstų aprūpinimas krauju:

Žuvų inkstai kraujotaką gauna per inkstų arteriją ir inkstų portalą. Inkstų arterija aprūpina kraują į glomerulus, kur aukštas kraujo spaudimas padeda atskirti glomerulų filtratą. Inkstų portalo venos yra prijungtos prie kapiliarinio tinklo aplink inkstus.