Žuvų endokrininės liaukos
Šiame straipsnyje aptarsime žuvų endokrinines liaukas.
Klasikiniu būdu endokrininės liaukos buvo apibrėžtos kaip beždžionės, nes jos išskiria sekrecinį produktą tiesiai į kraują ar limfą.
Endokrininės sistemos komponentai gali būti klasifikuojami pagal jų organizaciją, kuri yra tokia:
(A) Diskretinės endokrininės liaukos:
Tai hipofizė (hipofizė), skydliaukė ir kankorėžis (19.1 pav.).
(B) Organai, kuriuose yra tiek endokrininės, tiek eksokrininės funkcijos. Žuvyse tai yra inkstai, gonadai (19.1 pav.) Ir žarnynas. Inkstų sudėtyje yra heterotopinių skydliaukės folikulų, tarp inkstų ir Stannius korpusų.
(C) Išsibarsčiusios ląstelės su endokrinine funkcija:
Jie yra žinomi kaip difuziniai neuro-endokrininiai vaistai. Jie yra virškinimo trakte (19.1 pav.). Jie paprastai vadinami paracrinais (pvz., Somatostatinu). Yra virškinimo trakto peptidai, kurių neabejotina klasifikacija kaip hormonas ar parakrininis agentas dar nenustatytas, jie yra vadinami galimais hormonais.
Chemiškai hormonus galima suskirstyti į tris klases:
(I) Steroidiniai hormonai (testosteronas ir estradiolis)
(II) Baltymų (peptidų) hormonai (pvz., Insulinas) ir peptidiniai hormonai išskiriami hipofizės, skydliaukės, vidinio audinio ir kasos audinio.
(Ill) aminorūgščių analogai yra norepinefrinas ir epinefrinas, bendrai vadinami katecholaminais.
Didėjančių sudėtingumo endokrininės liaukos randamos ciklostomose, elasmobranchs ir osteichthyes. Elasmobranchs (rykliai) turi gerai išsivysčiusias endokrinines liaukos, tačiau jie rodo keletą įdomių skirtumų, palyginti su aukštesniais chordatais. Tačiau osteichthyes (kaulinės žuvys) turi endokrininių liaukų, labiau panašių į aukštesnius chordus.
Skirtumas tarp žuvų ir žinduolių endokrininių liaukų yra tikriausiai dėl įvairių kūno sistemų vystymosi ir modifikavimo šiose dviejose klasėse, taip pat dėl vandens gyvenimo būdo poreikių.
Žinduolių endokrininės liaukos yra gerokai pažengusios ir gerai ištirtos, tačiau žuvų endokrinologija apsiriboja darbu, susijusiu su jų poveikiu chromatoforams, lytinių ląstelių veikimui, hipofizės ir skydliaukės funkcijai bei migracijos kontrolei.
Skirtingai nuo nervų sistemos, endokrininė sistema iš esmės yra susijusi su palyginti lėtu angliavandenių ir vandens metabolizmu antinksčių žievės audiniuose, azoto metabolizmu antinksčių žievės audiniuose ir skydliaukės liaukose bei lytinių ląstelių brandinimą ir hipofizės bei gonadų hormonų reprodukcinį elgesį.
Hipofizės:
Hipofizės kilmė:
Hipofizė užima tą pačią centrinę žinduolių endokrininės signalizacijos sistemos dalį. Šis pagrindinis endokrininės liaukos kilęs iš embriono iš dviejų šaltinių. Viena kaip ventralinis neuroninio elemento augimas iš diencephalono, vadinamas infundibulumi, jungiantis su kitu, ektoderminis augimas (išplitęs kaip Rathke maišelis) nuo primityvios žandikaulio ertmės.
Taigi šie du augimai yra ektoderminiai ir tarpusavyje jungia mezodermą, kuris vėliau tiekia kraują hipofizei, kilusiai iš inkstų miego arterijos.
Hipofizės vieta:
Hipofizė yra žemiau diencephalono (hipotalamijos), už optinės chiasmos ir priešais saccus vasculosus, ir yra prijungta prie diencephalono koteliu arba infundibulum (19.2 pav.). Išgautas hipofizis randamas Barbus stigma ir Xiphophorus maculatus.
Infundibulumo dydis priklauso nuo rūšies. Paprastai ciklostomose jis yra mažesnis, bet didėja kaulinės žuvys, ypač akmenų arba para-sphenoido kaulų gaudymo metu. Yra ne turkica, panašus į žinduolių Xiphophorus. Trumpa, stora sienelė, tuščiavidurė infundibulinė kotelė turi liumeną, kuris tęsiasi su trečiuoju skilveliu.
Hipofizės forma ir dydis:
Hipofizė yra ovalus kūnas ir suspaustas dorsoventraliai. Lytiškai subrendusių platy-žuvų vidutinis priekinis užpakalinis ilgis yra 472, 9 mikros, vidutinis plotis 178 mikronai ir vidutinis gylis - 360 mikrosų. Vyriškos liaukos yra mažesnės nei moterų.
Ventraliniu aspektu liaukos palaipsniui susilpnėja nuo apvalaus priekinio galo. Pelkinių žuvų hipofizės nugaros paviršius yra įgaubtas, ventraliai šiek tiek išgaubtas. Hipofizę visiškai apgaubia subtilus jungiamojo audinio kapsulė.
Hipofizės anatomija:
Mikroskopiškai hipofizė susideda iš dviejų dalių:
i) adenohipofizė, kuri yra liaukų dalis, kilusi iš burnos ectodermo.
(ii) Neurohipofizė, kuri yra nervų dalis, kilusi iš smegenų infundibulinio regiono. Abi dalys yra glaudžiai susijusios.
Pickford ir ATZ (1957) adenohipofizę suskirstė į tris dalis: pro-adenohipofizę, mezoadenohypofizę ir metaadenohofofizę, o Gorbmanas (1965) padalino adenohipofizę į tris dalis, tačiau vadino jas rostral pars distalis, proksimalinėmis pars distalis ir pars intermedia.
Tačiau nomenklatūra yra sinonimai:
Pro-adenohypophysis - Rostral pars distalis
Mesoadenohypophysis - Proximal pars distalis
Metaadenohipofizė - Pars intermedia (19.2 pav.).
1. Rostral Pars Distalis (pro-adenohipofizė):
Gulintį doralą į mezoadenohipofizę plonas juostelės pavidalu (19.2 pav.).
2. Proximal pars Distalis (Mesoadenohypophysis):
Gulėjo beveik tarp rostral pars distalis ir pars intermedia.
3. Pars Intermedia arba Metaadenohypophysis, ty:
Guli prie distališko hipofizės galo (19.2 pav.). Hipofizė plačiai apibūdinama kaip platybinis ir leptobasic. Platbazine forma (ungurys) neurohypofizė susideda iš plokščio caudalinio infundibulio grindų, kuris siunčia procesus į disko formos adenohipofizę.
Leptobasikoje neurohypofizė turi gana gerai išsivysčiusį infundibulumo kotelį, o adenohypofizė yra globulinė arba kiaušinio forma. Tarp jų yra daug tarpinių. Abiejų tipų struktūros yra aprašytos aukščiau (19.2 pav.).
I. Adenohipofizė:
Ankstesni darbuotojai nustatė adenohipofizės ląsteles pagal dažymo procedūras. Panaudotos procedūros buvo Heidenhain'o azono metodas, Massono ponų rūgšties fuschin anilin mėlyna, periodinė rūgšties Schifo reakcija (PAS), aldehido fuschino technika (AF) ir tada jie sudarė ląstelių skaičių.
Hipofizės išskiriančių hormonų ir hormonų ląstelės saugomos citoplazmoje esančiose granulėse. Todėl ląstelės klasifikuojamos pagal šių ląstelių granulių dažymo savybes. Adenohipofizės ląstelių tipai, remiantis dažymo reakcija, prie rūgščių ir bazinių dažų mišinio su sekrecinėmis granulėmis vadinami acidofiliniais ir bazofiliniais.
Remiantis rišimo afinitetais su ribonukleoproteinu, šios dvi klasės taip pat klasifikuojamos kaip chromofobai ir chromofilai. Chromofobai turi mažą afinitetą su dažais, o chromofilai smarkiai dėmė, nes jie turi afinitetą su dažais.
Chromofilinės ląstelės, kuriose yra rūgštinių dėmių, vadinamos acidofilais, o chromofilinės ląstelės, kurios susietos su pagrindiniu dažikliu, vadinamos bazofilinėmis, o ląstelės, kurios nevartoja dėmių, vadinamos chromofobais. Acidofilinės ląstelės yra PAS (periodinės rūgšties Schiff) ir AF (aldehido fuschino) neigiamos ląstelės. Bazofilinės ląstelės yra AF ir PAS teigiamos.
Neseniai imunocitochemijos pagrindu ląstelės klasifikuojamos pagal hormonus, išskiriamus pro-adenohipofizės metu.
Pavyzdžiui, ląstelės, kuriose yra bazofilinių dėmių, bet gamina adrenokortikotropinius hormonus, vadinamos AKTH ląstelėmis, bet, jei išskiria skydliaukę stimuliuojančius hormonus, šios ląstelės vadinamos tirotrofais ir, išskiriant FSH hormonus, jie vadinami gonadotropais, nors jie yra bazofiliniai, nors jie yra bazofiliniai.
Adenohipofizės ląstelės, dažytos periodiniais ir Schifo (PAS) ir aldehido fuschino metodais / jei nevartoja dėmių, yra PAS ir AF neigiamos.
Telostos hipo-talamo-hipofizės sistema yra unikali tarp stuburinių gyvūnų, nes hipotalamo neurokretoriniai neuronai tiesiogiai inervuoja pars distalis ir praranda tipiškų stuburinių hipotalamohipofizinių portalų kraujagyslių sistemą, skirtą neurohormonams transportuoti į pars distalis.
a) Adenohipofizė:
Jame yra ląstelių, išskiriančių prolaktiną ir kortikotropiną (AKTH), be kitų hormonų.
b) Mesoadenohipofizė:
Mesoadenohypophysis (proksimalinis pars distalis) turi ląstelių, kurios gamina gonadotropiną (GTH) ir augimo hormoną (GH). Tirotropino ląstelės gali pasireikšti arba rostral pars distalis, ir proksimalinės pars distalis. Acidofilai suapvalinti arba ovalūs arba kartais pirimidiniai.
Jie yra šiurkščiai granuliuoti ir citoplazmui suteikia išsklaidytą išvaizdą. Jie turi apvalius iki ovalo formos periferinius branduolius. Bazofilai (cianofiliniai) yra sferiniai, turintys didelius, apvalius, centre esančius branduolius. Jų citoplazma yra smulkiai granuliuota, chromofobų ląstelės yra panašios struktūroje, kaip jos randamos pro-adenohipofizėje. Bazofilinės (cianofilinės) ląstelės yra teigiamos PAS ir AF.
c) metadenohipofizė:
Jis taip pat apima daugiau neurohifofinių audinių nei bet kuris kitas regionas. Meta-adenohipofizės bazofilinės ląstelės yra teigiamos PAS. Tačiau granuliuotos ląstelės neturi pastovios dažymo reakcijos su PAS ir AF dėmėmis.
II. Neurohipofizė:
Neurohipofizė užima didelę dalį liaukų ir turi daug įdomių ir išskirtinių savybių. Neurohipofizė apima jungiamąjį audinį, neuroglia ląsteles ir laisvai susietą nervų skaidulų tinklą.
Šie nerviniai pluoštai yra išsibarstę horizontaliai išilgai adenohypofizės dalies ir veikia vertikaliai, kurie yra plačiai paplitę su granuliuota medžiaga, didelėmis netaisyklingos formos amorfinėmis masėmis ir dideliais branduoliais.
Jie yra vidurio nugaros regione. Amorfinės masės vadinamos „silkių kūnais“, kurios yra glaudžiai susijusios su di-encefaloprotezinėmis ląstelėmis, vadinamomis branduolio preopticu, naudojant pluoštinį traktą, vadinamą preopticine neurofizija.
Diencephalon kitose smegenų dalyse yra neuronų grupė ir kiekviena grupė vadinama branduoliu. NPO ir NLT yra svarbūs, nes jų ašys siejasi su adenohypohyze ir neurohypophysis (19.3 pav.). Jie turi neurosekordines ląsteles.
Branduolio preopticus (NPO, preoptic brandus) yra abiejose optinio receso pusėse, šiek tiek priešais optinį chiasmą. Preopticinis branduolys (NPO) dar yra suskirstytas į dvi dalis: I, Pars parvocellularis, jis yra anteroventriškai ir susideda iš santykinai mažų ląstelių, II, pars magnocellularis, jis yra posterodoriškai ir apima santykinai didesnes ląsteles.
Išankstinis branduolys (branduolio preopticus, NPO), jų axonai ir nervų galūnės hipofizėje yra nudažomi neurosekordiniais dažais. Neuronai, turintys Gormori chromo aliuminio hematoksilino, aldehido fuschino ir alko mėlynos spalvos, gali diferencijuoti NPO nuo kitų branduolių preopticiniame regione, nes jie yra neurosekretorijos pobūdžio.
Kraujo pasiūla hipofizės liaukose:
Buvo tiriamas hipofizės kraujagyslių kaupimasis įvairiomis rūšimis. Plekšnių upėtakiuose Salvelinus fontinalis ir Atlanto lašiša, Salmo salar, yra atskiras kraujo tiekimas į neuro-tarpinį skiltelį nuo caudalinės hipotalaminės arterijos ir sujungtų rostrinių proksimalinių pars distalių nuo hipofizinių arterijų, kurios išsklaido priekines smegenų arterijas.
Pasak Folleniaus (1963 m.), Nėra atskiro kraujo tiekimo rostriniams proksimaliniams pars distalis ir pars intermedia Salmo gairdneri, bet visas kraujo tiekimas atsirado iš hipofizinių arterijų. Tačiau teleostose rostralinis proksimalinis pars distalis gauna kraujo tiekimą iš didelių arteriolių kilpų, kurie yra netoli sąsajos su pars distalis (19.4 pav.).
Šie indai yra įsiveržti į pars distalis kartu su anterior neurohypophysis tarpusavio santykiais. Buvo manoma, kad šios priekinės kilpos yra hipotalamohipofizinės portalo sistemos pagrindas. Tačiau šių kraujagyslių nervų kraujagyslių jungtys nėra, kaip paprastai randama įvairių stuburinių mediana. Ši hipotezė laikoma portalo sistema.
Hipotalamohipofizinės portalo sistemos, kaip neurohormonų transportavimo prie hipofizės, funkcija tapo nereikalinga ir gryna kraujagyslių funkcija, tikriausiai dėl to, kad hipofizės ląstelės turi tiesioginę inervaciją neurosekrecijos galūnėmis.
Nepaisant to, tipinė, bet maža hipotalamohipofizinė portalo sistema buvo aprašyta įvairiuose teleostuose. Pasak Sathyanesano ir kolegų, hipotalaminių arterijų šakos sudaro „pirminį kapiliarinį pluoštą“, esantį meningaliniame audinyje ir šalia esančiame hipotalamio nerviniame audinyje, esančiame priešais hipofizės kotelį.
Šis plexus susilieja į kraujagysles, įeinančias į hipofizę arba proksimalinį pars distalis arba pars intermedia.
Taigi teleostuose ši portalo sistema yra vienintelis ir pirminis kraujo šaltinis pars distalis. Buvo manoma, kad tarp „teleosts“ Cypriniformes arba Siluriformes sumažino portalo sistemą. Tačiau aišku, kad „teleosts“ turi daugiau ar mažiau išskiriamų neurohormonų prie hipofizės, o kai kurie turi potencialą neurohormonų pernešimui į kraujotaką per portalinę sistemą.
Hipofizės hormonai:
Yra (septyni) įvairūs hipofizės išskirti hormonai, tačiau apskritai sutariama, kad viena ląstelių tipo vieno hormono sąvoka yra teisinga. Skirtingi hormonai išskiriantys ląstelės nėra lokalizuotos tam tikrame regione, bet yra dalijamos per adenohipofizę (19.5 pav.).
Visi hipofizės išskirti hormonai būtinai yra baltymai arba polipeptidai. Yra mažas skirtingų žuvų grupių hipofizės hormonų skirtumas. Žuvų hipofizės hormonai yra dviejų tipų (I), kurie reguliuoja kitų endokrininių liaukų funkciją. Tokie hormonai vadinami tropinais arba tropiniais hormonais.
Sitie yra:
1. Tirotropinas aktyvina skydliaukę.
2. Adrenokortikotropiniai hormonai aktyvina antinksčių žievę.
3. Gonadotropinas FSH ir LH (leuteotropinai, įvairūs steroidiniai hormonai).
4. Augimo hormonai, somatotropinas (iš tikrųjų jie nėra tropiniai).
Antra, kuri tiesiogiai reguliuoja specifines fermentų reakcijas įvairiose kūno ląstelėse ar audiniuose. Šie hormonai yra melanino hormonai (MH) ir melanoforą stimuliuojantis hormonas (MSH) ir tt. Tirotropino hormonas išsiskiria pro-adenohypophysis (rostral pars distalis) ir skatina skydliaukės hormonų aktyvumą.
TSH yra išskiriamas (TRH), skydliaukę atpalaiduojančių hormonų iš diencephalon žuvyse. Įrodyta, kad TRH veikia žuvų TSH ląstelių aktyvumą ir skydliaukės veiklą. Carassus auratus neapdorotas hipotalamo arba aukso žuvies ekstraktas sumažino skydliaukės radioaktyviųjų jodų įsisavinimą, o tai rodo TRH aktyvumą hipotalamoje.
„Teleosts“ TSH ląstelėse yra tiesioginis inervavimas neurosekrecijos galūnėmis, kurios yra greta ląstelių, neturinčių sinaptinio kontakto arba galų, ir gali būti atskiriamos nuo TSH ląstelių bazine membrana. Tilapia mossambica ir Carassius auratus TSH ląstelės turi tiesioginį kontaktą su galūnėmis, turinčiomis elementarių neurokromatinių granulių, ir galūnėmis, turinčiomis pūslelių, turinčių tankias granules.
Gonadotropinas:
Gonadotropino (GTH) ląstelės gausiai randamos proksimaliniuose pars distalis (PPD), kur jie gali sudaryti kietą ventralinį ląstelių kraštą. Tokia situacija randama ciprinoide. Lašišiniuose ir unguriuose jie plinta per rostral pars distalis (RPD) ir PPD.
Gonadotropai yra bazofiliniai ląstelių tipai ir yra teigiami PAS ir AB. Šios ląstelės turi netaisyklingą ir daugiau ar mažiau išsiplėtusią granuliuoto endoplazminio retikuliaus (GER) cisterną, turinčią įvairaus elektrono tankio granules.
Gonadotropas (GTH) yra kontroliuojamas gonadotropino atpalaiduojančio hormono. Daugelyje teleostų, skirtingai nuo žinduolių, neurosekretoriniai stimulai gali eiti palei nervų pluoštus, praduriančius plokšteles, atskiriančias neuro nuo adenohipofizės, ir prasiskverbti į pars distalis endokrininę parenchiją (Ball, 1981). Yra dviejų tipų nervų pluoštai, pažymėti kaip A ir B tipai.
A tipo pluoštai lieka kontaktai su hormonų gaminančiomis ląstelėmis, įskaitant gonadotropus, ir netgi nutraukia šių ląstelių sinapsę. B tipo pluoštai sudaro sintetinį kontaktą su 60-100 nm skersmens dideliu granuliuotu pūsleliu, o A sinapse yra 100-200 nm skersmens granulių.
Telostos gonadotropino (GTH) atpalaiduojantis hormonas (GnRH) yra panašus į luteinizuojančio hormono atpalaidavimo hormoną (LH-RH) lokalizuotas ventraliniame šoniniame branduolyje preopticus periventricularis (NPP) ir užpakaliniame šoniniame branduolio šoniniame tuberyje (NLT) bei kitose srityse.
Hipotalamoje imuninės reaktyviųjų skaidulų lokalizacijos iš AE ląstelių ir NLP į hipofizę rodo, kad šios sritys yra endogeninio atpalaiduojančio hormono kilmė.
Petro ir Krymo (1978 m.) Tyrimai dėl Carassius auratus rodo, kad hipofizės kotelyje esantis branduolio lateralis tuberis (NLT) pars posterior ir NLT pars anterior yra aktyviai dalyvauja reguliuojant GTH sekreciją gonadų recidyvacijai (Fig. 19.6).
Kai kuriose žuvyse GTH sekrecija yra susijusi su ovuliacija. Carassius auratus GTH lygis padidėja ovuliacijos dieną. Tačiau sockeye lašišoje, Oncorhynchus nerka, neršto metu nustatytas didelis GTH kiekis.
Žuvyse yra tik vienas funkcinis gonadotropinas, kuris dažnai laikomas žuvų hipofizės gonadotropinu (PPG). Šis vienas gonadotropinas pasižymi panašiomis dviem hormonais. Žinduolių LH ir FSH. Žinduolių luteinizuojantis hormonas (LH) skatina lytinių ląstelių išsiskyrimą iš beveik brandžių gonadų žuvyse ir skatina antrinių seksualinių simbolių išvaizdą.
Tai rodo, kad žuvyse turi būti panašus hormonas. Lašišų hipofizė išskiria gonadotropinus, panašius į LH. Be to, gonadotropinai iš žmogaus choriono ir šlapimo šlapimo, turintys LH panašių savybių, kurios pagreitina kiaušinių išsiskyrimą žuvų žuvyse.
Folikulų stimuliuojančio hormono buvimas žuvyse (FSH), kuris yra antrasis gonadotropino hormonas, randamas žinduolių hipofizėje, vis dar nėra patvirtintas. Neseniai prostaglandinas, kuris yra panašus į hormoną, buvo išskirtas iš sėklidžių ir paprastųjų tunų, Thynnus thynnus ir plekšnių (Paralichthys olivaceus) spermos.
Adrenokortikotropinis hormonas (AKTH):
Ją išskiria ACTH ląstelės, esančios tarp rostral pars distalis ir neurohypophysis. ACTH išskyrimą iš hipofizės stimuliuoja hipotalamas per kortikotropino atpalaidavimo faktorių (CRF) (19.7 pav.).
Hipotalaminiai ir telencepaliniai Carassius auratus ir longnose suckers ekstraktai, Catostomus catostomus, skatino ACTH sekreciją Carassius auratus in vivo. Šio telencepalinio hipotalaminio CRF pobūdis nežinomas. Tačiau jis yra panašus į žinduolių CRF.
Carassius auratus ACTH ląstelės yra įkvepiamos aminerginiais panašiais B tipo pluoštais, kurie kilę iš branduolio lateralis tuberis (NLT). Teleskopuose neurohiofiziniai peptidai gali reguliuoti AKTH sekreciją.
Kortizolio granulių implantavimas Carassius auratus rodo, kad kortikosteroidai daro neigiamą grįžtamąjį poveikį smegenims, kad slopintų ACTH sekreciją. Į terpę pridėtas kortizolis slopina AKTH ląstelių aktyvumą ir atpalaiduoja ACTH, kuris taip pat rodo tiesioginį neigiamą kortizolio poveikį AKTH ląstelėse.
Prolaktinas:
Tai panašus hormonas, kuris veikia žinduolių laktaciją ir yra atpalaiduojamas pro-adenohipofizės būdu. Kai kuriose žuvyse, tokiose kaip mumichog (Fundulus heteroclitus), prolaktinas kartu su tarpiniu pagerina melanino nuleidimą odos melanoforuose.
Tarp kelių hormonų prolaktinas taip pat dalyvauja elektrolitiniame reguliavime teleostuose, tačiau jo svarba palaikant homeostazę skiriasi priklausomai nuo rūšies. Prolaktino sekrecija iš teleostinio hipofizio yra slopinanti hipotalaminės kilmės neuroendokrininė kontrolė.
Augimo hormonas (GH):
Mesoadenohipofizė išskiria augimo hormoną, kuris pagreitina žuvų kūno ilgio padidėjimą. Labai mažai žinoma apie jo kontrolę, ląstelių dalijimosi būdą ir baltymų sintezę teleostuose. Buvo pranešta, kad teleost GH ląstelės gali spontaniškai veikti ir toliau sintezuoti bei išskirti GH in vitro.
Akivaizdu, kad GH sekreciją gali paveikti osmosinis slėgis, nes GH išsiskyrimas iš auginamų Salmo gairdneri ir Anguilla Anguilla hipofizių yra didesnis terpėje, kurioje yra mažas natrio kiekis, nei didelėje natrio terpėje, palyginti su natrio natrio koncentracija plazmoje. Tačiau GH išsiskyrimas iš Poecilia latipinna hipofizės neturi osmosinio spaudimo poveikio.
Neseniai buvo pripažinta hipotalamo zona, kuri, kaip manoma, yra atsakinga už GH kontrolę Carassius auratus. Šiame žuvies branduolio priekiniame tuberyje (NAT) ir kartais branduolio lateralis tuberis (NLT) sudaro sritį, kuri stimuliuoja GH sekreciją ir galbūt yra augimo hormono atpalaiduojančio hormono (GRH) kilmė.
Hipotalaminę GH sekrecijos kontrolę atskleidžia ultragarsiniai hipofizės tyrimai. Telefos GH ląstelėse pars distalis turi tiesioginį sinaptoidinį kontaktą su B tipo galūnėmis, kaip ir Carassius auratus, kurie tiesiogiai liečiasi be Synaptoid išvaizdos Tilapia mossambica.
Labai nedaug rūšių, pvz., Oryzias latipes, turi A tipo galų sinaptoidinį kontaktą su GH ląstelėmis; kitose teleskopinėse A tipo pluoštuose gali būti tiesioginis kontaktas su GH ląstelėmis, tačiau apskritai galūnės atskiriamos nuo ląstelių pagrindo membrana. Taigi aišku, kad neuroendokrininio faktoriaus, pasiekiančio GH ląsteles, ir tikriausiai GH ląsteles reguliuoja dvigubas hormonas.
Melanocitų stimuliuojantis hormonas (MSH) arba tarpinis:
MSH išsiskiria iš meta-adenohipofizės ir veikia prieš melanino hormoną (rinkodaros teisės turėtoją). MSH išplečia pigmentą chromatoforuose, taigi dalyvauja fono reguliavime. Jis taip pat stimuliuoja melanino sintezę. Telšto hipofizės pars intermedia apima dviejų rūšių sekreto ląsteles, kurios gali būti identifikuojamos pagal jų dažymo savybes.
Vienas ląstelių tipas yra PAS + ve periodinė rūgštis Schiff teigiama ir PbH -ve (švino hematoksilino neigiamas). Tačiau antrasis ląstelių tipas yra PbH + ve ir PAS -ve (Holmes and Ball, 1974). Atrodo, kad lašišų ląstelėse yra tik PbH + ve ląstelės.
Šios ląstelės yra melanocitų stimuliuojančio hormono (MSH) šaltinis, kuris stimuliuoja melanino dispersiją melanocituose ir patamsina odą. Atrodo, kad „Salmo gairdneri“ neuro-tarpinis skilimas turi melanino koncentracijos faktorių.
Keletas autorių įrodė, kad imunofluorezės metodais MSH ir (arba) jo pirmtakas ACTH atsiranda kelių rūšių teleosčių PbH ląstelėse. Taigi šie stebėjimai patvirtina ankstesnes korpuso spalvos arba fono adaptacijos koreliacijas su PbH ląstelių aktyvumu.
„Teleosts“ atveju neuroendokrininė pars intermedia kontrolė skiriasi priklausomai nuo rūšies. Žuvyse, pvz., Cymatogastes agregate, Anguilla Anguilla ir Salmo gairdneri, neurosekstrinės ašys neįeina į pars intermedia, bet baigia ekstravaskulinius kanalus, besiribojančius su pars intermedia arba baigiančia bazinę membraną.
Tačiau kiti teleostai, tokie kaip Carassius auratus ir Gillichthys mirabilis, turi tiesioginę inervaciją nuo neurosekordinių ašių.
Katecholio aminerginis mechanizmas gali slopinti MSH sekreciją teleostuose. 6 OHDA gydymas katecholio aminerginių galūnių naikinimui taip pat sukelia MSH ląstelių aktyvavimą Gillichthys mirabilis, odos tamsinimą arba MSH ląstelių aktyvavimą Anguilla Anguilla, katecholamino slopina MSH išsiskyrimą tiesiogiai, kai pirmoji yra MIH.
Taip pat katecholaminas gali paveikti MSH sekreciją netiesiogiai, skatindamas MIH išsiskyrimą arba slopindamas MRH nervų terminalų sekreciją tarp pars intermedia.
Keletas histologinių tyrimų parodė pars tarpinių, susijusių su reprodukcija, stimuliavimą. Per neršto periodą intensyviai aktyvi klupėjos tarpinė tarpinė. Carassius auratus po neršto padaugėjo PbH + ve ląstelių skaičiaus ir aktyvumo per oogenezę ir veisimo sezoną.
Oxytocoin ir Vasopressin hormonai:
Žuvyse neurohypofizė išskiria du hormonus, ty oksitociną ir vazopresiną, kurie yra saugomi hipotalaminėse neurosekretorinėse ląstelėse. Šios endokrininės medžiagos turi gerai žinomą poveikį žinduolių metabolizmui.
Vasopresino ir antidiuretiniai (ADH) hormonai yra atsakingi už žinduolių kraujagyslių susitraukimą ir tokiu būdu skatina vandens sulaikymą, veikiant inkstams. Oksitocinas stimuliuoja žinduolių gimdos raumenis ir padidina žindančių žinduolių pieną.
Žuvų hipofizės hormonai gali sukelti tokį poveikį aukštesniems stuburiniams gyvūnams, tačiau, matyt, tiksliniai organai yra specifinė jų veikimo vieta žuvyse ir tikriausiai skiriasi nuo aukštesniųjų stuburinių. Žuvyse jie kontroliuoja osmoreguliaciją palaikydami vandens ir druskos pusiausvyrą.
Hipofizės hormonų naudojimas sukeltai veisimui:
Hipofizės hormonai turi praktinį panaudojimą, švirkšdami ir implantuodami tam tikrą didelę ekonominę vertę turinčių žuvų neršimą, pvz., Upėtakius (Salmoninae), catfishes (Ictaluridae), mulletus (Mugliliade) ir sturges (Acipenseridae). Lytinių hormonų sintezę gonadoje kontroliuoja hipofizės gonadotropinas.
Taigi, hipofizės ekstraktas, turintis GTH, yra paimtas iš lytiškai subrendusių vyrų ar patelių, nei švirkščiamas į tą pačią rūšį, kad paskatintų ir skubėtų bei nerštų. Ruošiant hipofizės ekstraktą, kaip donoras gali būti naudojamos ir artimai susijusios rūšys.
Žuvų skydliaukė:
Skydliaukės vieta:
Daugelyje teleostų skydliaukė yra ryklės regione tarp nugaros bazilemijos kremzlių ir ventralinės sternohyoido raumenų. Skydliaukė supa pirmojo, antrojo ir kartais trečiojo ventralinės aortos šaknies arterijų priekines ir vidurines dalis, kaip nustatyta Ophiocephalus rūšyse (19.8 pav.).
Heteropneustes ji užima beveik visą ventralinės aortos ir afferentinių arterijų ilgį. „Clarias batrachus“ skydliaukės liauka yra koncentruota aplink vortalinę aortą, dviejų afferentinių arterijų porų vidurinius galus ir suporuotas prastesnės gyslos venas.
Skydliaukės forma ir dydis:
Daugumoje teleskopų skydliaukė yra neuždengta, o ploni folikulai yra disperguoti arba išdėstyti klasteriuose aplink afferentinių šakinių arterijų bazę.
Jis yra plonasienis, maišytuvas, kompaktiškas tamsiai rusvas ir įdėtas į ploną sienelę jungiamojo audinio kapsulę šiose žuvyse gali būti koreliuojamas su oro kvėpavimo įpročiu, nes skydliaukė veikia kaip termoreguliacinė, kad žuvis pritaikytų prie pusiau žiedinės aplinkos mažas šiluminis pajėgumas.
Heteropneustes skydliaukė yra nespalvota, sienos sienelėmis ruda, bet cilindro formos. „Clarias batrachus“ skydliaukė nėra uždengta tam tikra siena, ty neužsandarinta ir pailgos formos.
Skydliaukės histologija:
Teleskopuose histologiškai skydliaukė susideda iš daugelio folikulų, limfos sinusų, venulių ir jungiamųjų audinių. Folikulai yra apvalūs, ovalūs ir nereguliarūs. Kiekviename folikule yra centrinė ertmė, apsupta sienos, susidedančios iš vieno sluoksnio epitelio ląstelių. Epitelio struktūra skiriasi priklausomai nuo jo sekrecijos. Mažiau aktyvūs folikulai paprastai turi ploną epitelį.
Epitelinės ląstelės yra dviejų tipų:
i) pagrindinės kolonos arba kubo formos ląstelės, turinčios ovalo formos branduolius ir aiškią citoplazmą.
(ii) koloidinės ląstelės arba Benstay ląstelės. Jie turi sekretorinės medžiagos lašelius. Folikulus palaiko juos jungiantys jungiamojo audinio pluoštai. Centrinis folikulo liumenis yra užpildytas koloidu, kuriame yra chromofilinių ir chromo fobinių vakuolų.
Kraujo pasiūla skydliaukėje:
Skydliaukė yra labai kraujagyslėse ir paprastai tiekiama krauju. Viena žarnyno vena ir dvi poros komisinių laivų kraujagysles tiekia kraują. Iš jos galinės dalies atsiranda pora venų, kurios iš karto sujungia suformuoti užpakalinę žemesnę gyslinę veną, siunčiantį kraują į širdį.
Ophiocephalus skydliaukė taip pat gauna kraują iš tų pačių kraujagyslių. Bukalinė vena renka kraują iš žandikaulio regiono ir po trumpo atstumo po skydliaukės porų priekiniu galu atsidaro.
Šie du komisiniai kraujagyslės yra labai šakotos ir atneša kraują iš ryklės grindų. Viena pora atsidaro priekiniame gale, o kita - liaukos viduryje. Heteropneustes komisiniai laivai yra daugiau nei dvi poros.
Skydliaukės hormonai:
Skydliaukės hormonuose sintezuojamas skydliaukės hormonas, kuriam iš kraujo išskiriamas neorganinis jodas. Šie neorganiniai jodo deriniai su tirozinu. Žuvų skydliaukės hormonai atrodo identiški žinduolių, įskaitant mono- ir diododiroziną ir tiroksiną, hormonams.
Šie hormonai yra laikomi skydliaukės folikuluose ir patenka į kraujotaką dėl medžiagų apykaitos poreikių. Skydliaukės hormono išsiskyrimą iš folikulo kontroliuoja hipotenso tirotropinis hormonas (TSH), kurį savo ruožtu įtakoja genetiškai nustatytas brandinimo procesas ir tam tikri veiksniai, pvz., Temperatūra, fotoperiodas ir druskingumas. Ryklių skydliaukės liaukos ir didesnės teleostos yra išsklaidytos gamtoje.
Todėl sunku pašalinti arba inaktyvuoti. Nepaisant tam tikro trūkumo, buvo atlikti tyrimai fiziologiniu blokavimu arba radionoidoidomija. Teleskotose tiroksinas nėra kvėpavimo stimuliacija, geriausiai žinoma žinduoliuose. Fiziologiškai naudojamas nedidelis tiroksino ir trijodoksiroksino kiekis sukelia epidermio sutirštėjimą ir aukso žuvies (Carassius auratus) išblukimą.
Skirtas skydliaukės hiperaktyvumas pagreitina lašišų transformaciją į nepilnamečių smoltų stadiją, bet didelio skydliaukės titras stabdo lervos augimą toje pačioje gentyje. Dėl skydliaukės hiperaktyvumo purvo kapiteryje (Periophthelamus) pasireiškia morfologiniai ir metaboliniai pokyčiai, atsižvelgiant į tai, kad žuvys gyvena daugiau nei už vandens. Yra žinoma, kad lašišų skydliaukė ir lipnios žarnos veikia osmoreguliaciją.
Lašišų skydliaukė tampa nerealiu per neršto migraciją. Buvo manoma, kad skydliaukė įtakoja augimo ir azoto metabolizmą auksinėje žuvyje, kaip rodo didelis jų išskiriamas amoniako kiekis. Taigi skydliaukės veiksmas yra konjuguotas su kitais gyvybiniais procesais, įskaitant augimą ir brendimą, taip pat žuvų diadrominę migraciją.
Antinksčių žievės audinys arba tarpvėžinis audinys:
Vieta:
Lamprey (Cyclostomata) endokrininės inkstų ląstelės yra visame kūno ertmėje, netoli širdies venos. Tarp spindulių jie slypi daugiau ar mažiau glaudžiai susiję su užpakaliniais inkstų audiniais, įskaitant kai kurias rūšis, turinčias tarp inkstų audinį, sukoncentruotas netoli kairiojo ir kito, esančio šalia dešinės tos organo ribos.
Rykliuose (Squaliformes) jie yra tarp inkstų. „Teleosts“ atveju inkstų ląstelės yra daugiasluoksnės ir išdėstytos palei kardinolas, kai jos patenka į galvos inkstus (19.9 pav.).
Anatomija:
Kai kuriose žuvyse, pvz., Puntius ticto, tarp inkstų ląstelės yra išdėstytos storos liaukų masės forma, o kitose - Channa punctatus, jos yra lobulų pavidalu. Kiekviena inkstų ląstelė yra eozinofilinė ir kolonėlė su apvaliu branduoliu.
Antinksčių žievės hormonas:
Antinksčių žievės audiniai arba tarp inkstų audiniai išskiria du hormonus. Tai yra: i) mineraliniai kortikoidai, susiję su žuvų osmoreguliacija, ii) gliukokortikoidai, reguliuojanti angliavandenių metabolizmą, ypač cukraus kiekis kraujyje.
Salmo gairdneri, gydomas mineraliniu kortikosteroidu, išsiskiria didesniu nei įprastu natrio jonų kiekiu, bet išsaugo daugiau nei įprastą natrio kiekį inkstuose ir organizme.
Intramuskulinė kortikosteroidų junginių injekcija į austrių meškerę sukelia cukraus kiekio kraujyje padidėjimą, o tai rodo angliavandenių apykaitos kontrolę. Lašišų kraujo plazmos koncentracija kraujyje auga neršto laikotarpiu ir mažėja sėdėjimo metu.
Neršimo fazių metu 60% viso kūno baltymo katabolizuojama Oncorhynchus, kuris koreliuoja su šešis kartus padidėjusiu kortikosteroidų kiekiu ir kepenų glikogeno kiekiu.
Kaip ir aukštesnieji stuburiniai antinksčių žievės hormonai, stimuliuoja limfocitų išsiskyrimą Astyanax ir antikūnų išsiskyrimą Europos ešeriuose. Kortikosteroidai struktūriškai panašūs į androgenus ir sukelia androgenų šalutinį poveikį. Adrenokortikinių hormonų sekrecija yra hipofizės adrenokortikotropinio hormono (AKTH) kontrolė.
Chromaffin audinių arba suprarenalinių kūnų arba Medullary audinių:
Švytuoklėje (Cyclostomata) chromafino ląstelės yra sruogų pavidalo išilgai dorsalinės aortos, kaip ir skilvelio ir portalo venų širdyje. Ryklių ir spindulių (Elasmobranchii) atveju šie audiniai yra susiję su simpatine nervų ganglių grandine, o kaulinėse žuvyse (Actinopterygii) chromafino ląstelės skiriasi.
Jie yra panašūs į elasmobranch'us, platinami kaip flounders (Pleuronectus). Kita vertus, jie turi tikra antinksčių organizaciją, kaip skulpinai (Cottus), kur chromaffin ir antinksčių žievės audiniai yra sujungti į vieną organą, panašų į žinduolių antinksčių liauką (19.10a, b, c, d pav.).
Žuvų chromafino audinyje gausu adrenalino ir noradrenalino. Adrenalino ir noradrenalino injekcija sukelia kraujospūdžio pokyčius, bradikardiją, šakinį kraujagyslių išsiplėtimą, diurezę glomerulų teleostuose ir hiperventiliaciją.
„Ultimo-Branchial“ liauka:
Paprastai liauka yra maža ir suporuota ir yra skersinėje pertvaroje tarp pilvo ertmės ir sinusinio venosuso, ventralinio stemplės ar skydliaukės. Embrioninė liauka išsivysto iš ryklės epitelio šalia penktosios žiaunos arkos. Heteropneustes, vidutinis suaugusiųjų, kurių kūno ilgis yra nuo 130 iki 150 mm, skersmuo yra 0, 4 x 1, 5 mm.
Histologiškai tai susideda iš parenchimos, kuri yra kieta ir susideda iš ląstelių virvių ir poligoninių ląstelių gumulėlių, kuriems taikomas kapiliarinis tinklas. Liauka išskiria kalcitoniną, reguliuojančią kalcio metabolizmą.
Kalcitoninas yra susijęs su osmoreguliacija. Angelų kalcitoninas sukelia osmoliarumo, natrio ir chlorido kiekį serume mažinant japonų ungurių. Ultragarsinė liauka yra kontroliuojama hipofizės.
Lytinės liaukos kaip endokrininiai organai:
Lytiniai hormonai sintetinami ir išskiriami specializuotų kiaušidžių ir sėklidžių ląstelių. Lytinių hormonų išsiskyrimas yra hipofizės mezoadenohypofizės kontrolėje. Žuvyse šie lytiniai hormonai yra būtini grybų brandinimui, be to, antrinės lyties charakteristikos, pvz., Veislinės tuberkuliozės, spalvos ir gonopodijų brendimas.
Elasmobranch (Raja) ir lašišose kraujo plazmoje yra testosterono vyrų hormono, koreliacijos tarp plazmos ir reprodukcinio ciklo. Oryzias latipes (medaka) ir kojinės lašišos sudaro kitą gonadų steroidą, ty 11-ketotestosteroną, kuris yra 10 kartų fiziologiškai androgenesnis nei testosterono.
Ovary secretes estrogens of which estradiol-17B has been identified in many species in addition of presence of estrone and estriol. In some fishes progesteron is also found but without hormonal function.
There is little information about the influence of gonadial hormones on the reproductive behaviour of fish. Injection of mammalian testosterone and estrone to lamprey causes development of its cloacal lips and coelomic pores, which contribute in reproductive process.
Such tests conducted for rays and sharks (Elasmobranchii) could not give any results whereas ethynil testosterone (pregnenolone) which produces mild androgenic and progesteron like effects in mammals and birds, found to be highly androgenic in fishes.
Male sex hormones are more similar to those of vertebrates than the ovarian hormones, the former strongly influences ovarian development in a loach, the Japanese weather-fish.
Stannius korpusai:
The corpuscles of Stannius were first described by Stannius in 1939 as discrete gland like bodies in the kidney of sturgeon. The corpuscles of Stannius (CS) are found attached or lodged in the kidneys of fishes particularly holostean and teleost (Fig. 19.11).
Corpuscles of Stannius are asymmetrically distributed and often resembles with cysts of parasites but lie different from the latter by higher vascular supply and dull white or pink colour. Histologically, they are similar to the adrenal cortical cells. Their number varies from two to six according to species.
The CS. may be flat, oval as in goldfish, trout, salmon. It is made up of columnar cells which are covered by a fibrous capsule. The columnar cells are of two types (i) AF-positive and (ii) AF negative. They are filled with secretory granules. The parenchyma of CS comprises vasculo-ganglionic units consisting of a bunch of ganglion cells, blood vessels and nerve fibres.
The number and position of CS vary in different species. Their may be single CS as in Heteropneustes setani and Notopterus notopterus (Fig. 19.11a, b), while as many as ten CS are present in some species like Clarias batrachus. In other species their number varies from one to four. According to Garrett (1942), there is a gradual reduction in number of CS that has occurred during evolution of Holostei and Teleostei.
Lašišinių žuvų mityboje CS yra netoli vidurinės mezonfrozų dalies, tačiau dauguma žuvų yra užpakaliniame inkstų gale. Garrett (1942) nurodė, kad evoliucijos eigoje CS kūnas palaipsniui atsilieka dėl kūno ertmės, o ne CS migracijos.
„Notopterus notopterus“ CS yra priekiniame inkstų gale, galbūt todėl, kad dauguma kūno ertmės užima oro pūslė, o kiti organai yra kompaktiškai išdėstyti ribotoje erdvėje.
PK buvimas Heteropneustes setani ekstremaliame priekiniame gale yra tikriausiai dėl to, kad ši rūšis turi didelę kūno erdvę ir ilgą arkos ašį. Taigi, CS skaičiaus ir padėties skirtumai teleostų rūšyse yra embriologinis.
Rožinės lašišos CS yra tik vienos ląstelės tipas. Tačiau ramioje lašišoje randami dviejų ląstelių tipai. Stannius korpusai sumažina serumo lygį Fundulus heteroclitus, kuriame yra didelės kalcio, pvz., Jūros vandens, aplinka.
Pastaruoju metu buvo įrodyta, kad Stannius korpusai bendradarbiauja su hipofizės ląstelėmis, kurių poveikis yra hiperkalceminis, siekiant subalansuoti santykinai pastovų kalcio kiekį serume.
Žarnyno gleivinė:
Žarnyno gleivinė gamina sekretiną ir pankreoziminą, kurį kontroliuoja nervų sistema ir reguliuoja kasos sekreciją. Secretinas veikia fermentų, turinčių skysčių, srautą iš kasos, o pankreoziminas pagreitina zimogenų srautą.
Šie hormonai paprastai sintezuojami priekinėje plonosios žarnos dalyje. Mėsėdžių žuvyse šie hormonai patenka į skrandį, kurių sudėtyje yra rūgštinto homogenizuoto žuvų mėsos arba įšvirkščiant sekretiną į skrandžio veną, kuri stimuliuoja kasos sekreciją.
Langerhanso salos:
Kai kuriose žuvyse, tokiose kaip Labeo, Cirrhina ir Channa, yra nedidelių salelių, kurios yra atskiros nuo kasos ir kurios randamos netoli tulžies pūslės, blužnies, pilorinės žarnos ar žarnyno. Tokios salelės dažnai vadinamos pagrindinėmis salelėmis. Tačiau kai kuriose rūšyse, pavyzdžiui, „Clarias batrachus“ ir „Heteropneustes“ fosilijose, nustatyta, kad didelių ir mažų salelių skaičius yra įtrauktas į kasos audinius, panašus į aukštesnius stuburinius.
Žuvyse salelės yra didelės ir ryškios ir susideda iš trijų rūšių ląstelių (19.12a, b pav.):
i) beta ląstelės, kurios išskiria insuliną ir ima aldehidą fuschino dėmę;
(ii) Kitas ląstelių tipas yra alfa ląstelės, kurios nevartoja aldehido fuschino dėmių ir turi dviejų tipų A1 ir A2 ląsteles, kurios gamina gliukagoną. Trečiojo tipo ląstelių funkcija nėra žinoma. Insuliną išskiria beta ląstelės ir reguliuoja cukraus kiekį kraujyje žuvyse.
Pinalinis organas:
Jis yra netoli hipofizės. Nepaisant to, kad yra fotoreceptorinis organas, kankorėžinis organas rodo abejonių keliančią funkciją. Pinigų pašalinimas iš Lebistes rūšių sukelia sumažėjusį augimo tempą, skeleto, hipofizės, skydliaukės ir Stannius korpusų anomalijas. Buvo pranešta, kad skydliaukės ir hipofizės liaukos veikia kankorėžinės ląstelės sekreciją.
Urofizė:
Urophysis yra mažas ovalus kūnas, esantis galinėje smegenų dalyje (19.13a, b, c pav.). Tai organų nuosėdos, kurios išskiria medžiagas, pagamintas stuburo smegenų neurochromatinėse ląstelėse.
Šios ląstelės kartu su šlapimu yra vadinamos caudaline neurosekretorine sistema. Ši nervų sekrecijos sistema randama tik elasmobranches ir teleosts, tačiau ji atitinka stuburinių gyvūnų hipokalamo sistemą.
Caudalinės neurosekretorijos sistemoje neurosekretorinės ląstelės pasiskirsto galinėje smegenų dalyje. Šių ląstelių ašiniai terminalai surenka į ventralinę regiono dalį ir sudaro urofizę kraujo kapiliarais. Neurosekretorinės ląstelės yra didelė nervų ląstelė ir turi bazofilinę citoplazmą ir polimorfinį branduolį.
Ayu (P. altivelis) urofizė išplečiama kaip lankas. Karpių ir geltonosios uodegos yra ovalus kūnas. Urofizę sudaro nugaros smegenų elementai, tokie kaip neurosekretorinis axonas, glia, ependiminis ir glia pluoštas bei meningalinis darinys, pvz., Kraujagyslių retikulas ir retikuliniai pluoštai.
Sakoma, kad caudalinė neurosekretorinė sistema yra susijusi su osmoreguliacija. Urofizės ekstraktas parodo gebėjimo susitraukti iš guppy (Poecilia reticulata) kiaušidžių ir kiaušidžių lygiųjų raumenų ir goby spermos kanalo (Gillichthys mirabilis), o tai rodo galimybę dalyvauti reprodukcijai ir nerštui.
