Azoto metabolizmas augaluose: būdai, naudojimas ir kiti duomenys

Azoto metabolizmas augaluose: būdai, panaudojimas ir kitos detalės!

Ląstelėje yra daug azoto junginių. Baltymai, kurie yra pagrindinė protoplazmos sudedamoji dalis, nukleino rūgštys, kurios lemia rūšies morfologines ir fiziologines ribas, taip pat atskiros jų grupės, fermentai, vitaminai, hormonai, alkaloidai, glikozidai ir kt.

Atmosfera yra pagrindinis azoto šaltinis. Uždarius nedidelį skaičių rūšių, kurios gali fiksuoti atmosferos azotą ir panaudoti jį daugybei jų reikalingų azoto medžiagų sintezei, visi augalai gauna azoto reikalavimą iš dirvožemio.

Nitratai ir amoniakinės druskos, kurios sudaro dirvožemio mineralinės aplinkos dalį, yra įsiurbiamos šaknų ir naudojamos augalų azoto metabolizmui. Taigi augalai savo azoto reikalavimus pateikia keturiais skirtingais būdais:

(1) kaip molekulinis azotas;

(2) kaip organinis azotas;

(3) kaip amoniakinis azotas ir

(4) kaip azoto nitratas.

Molekulinio azoto panaudojimas:

Tik labai mažai organizmų gali fiksuoti azotą, ty atmosferos azoto panaudojimas azoto junginių sintezėje. Geriausia žinoma azoto fiksavimo simbiotinė bakterija yra Rliizobium. Ši bakterija gyvena dirvožemyje ir sudaro šaknų mazgus augaluose, priklausančiuose „Leguminosae“ šeimai, pavyzdžiui, pupoms, gramams, žemės riešutams ir sojos pupelėms.

Kai kurios laisvai gyvenančios bakterijos, pvz., Azotobacter ir Clostridium pasteurianum, taip pat gali nustatyti atmosferos azotą. Rhodospirillum, Rhodopseudomonas ir Chromatium, kurie gali fotosintezuoti, taip pat gali nustatyti azotą. Tačiau azoto sumažėjimas vyksta per tam tikrą sumažintą elektronų donorą, pavyzdžiui, sulfidą, sierą, vandenilį arba organinius junginius, o ne naudojant šviesos energiją.

Kiti azoto fiksavimo organizmai yra kai kurie mėlynai žali dumbliai, pvz., Anabaena ir Nostoc. Paprastai jie yra laisvi gyventi, tačiau kartais jie sudaro simbiotinę asociaciją, kai jie randami Cycas ir vandens paparčio Azolla lapų coralloid šaknis.

Išsamiai išnagrinėtas mazgelių formavimasis ankštiniuose augaluose. Išnagrinėjus šakninio mazgo dalį, jis atrodo rausvas dėl pigmento, vadinamo legemoglobinu, buvimo. Kaip hemoglobinas, legemoglobinas yra deguonies sulaikytojas. Legemoglobino sintezei reikia kobalto, nes ji yra esminė vitamino B 12 dalis, junginys, reikalingas pigmentui gaminti.

Molibdenas taip pat yra labai svarbus, tačiau jo vaidmuo nėra žinomas; galbūt jis atlieka kofaktoriaus vaidmenį ir palengvina redokso reakcijas, dėl kurių sumažėja azoto kiekis amoniake. Fermentas, katalizuojantis azoto (azotozės) funkcijų fiksavimą aerobinėmis sąlygomis. Legemoglobinas jungiasi su deguonimi ir saugo deguonį ir apsaugo azoto.

Tikslios reakcijos, susijusios su molekulinio azoto sumažinimu amoniaku, nėra žinomos. Tačiau N 2 konversija į NH3 nėra tiesus procesas. Toliau pateikiami galimi molekulinio azoto kiekio sumažinimo būdai amoniakui.

Organinio azoto naudojimas:

Daugelis augalų naudoja organinius azoto junginius, tokius kaip amino rūgštys ir karbamidas. Šlapalo panaudojimo augaluose būdas nėra kruopščiai parengtas, tačiau, tikėtina, ureazė, fermentas, veikiantis karbamido, hidrolizuoja jį į dvi amoniako ir anglies dioksido molekules. Po to amoniakas metabolizuojamas įprastu būdu.

Amoniakinis azotas:

Amoniakinės druskos dažnai naudojamos kaip azoto šaltinis keliuose augaluose. Tačiau pasirengimas, kuriuo augalas užima amoniako junginį, priklauso nuo dirvožemio pobūdžio ir augalo amžiaus. Amonijoje absorbuotas amoniakinis radikalas yra pastatytas į amidus, amino rūgštis ir baltymus.

Azoto nitratas:

Dirvožemyje yra gerų nitratų kiekių, o daugelis augalų tokiu būdu reikalauja azoto. Iš tiesų, keli augalai pageidauja nitratų azoto į amoniakinį azotą. Nitratinis azotas sumažinamas iki amonio formos, prieš įtraukiant jį į vieną iš ląstelės azoto junginių. Jau 1895 m. Schulze pasiūlė tokį mažinimo būdą.

Nitratas -> Nitritas -> Hiponitritas -> Hidroksilaminas -> Amoniakas

1. Nitrato sumažinimas iki nitrito:

Ją atlieka nitratų reduktazės agentūra. Fermentas turi savo protezų grupę FAD ir naudoja NADPH arba NADH kaip mažinimo galios šaltinį.

Molibdenas taip pat yra būtinas nitratų kiekiui mažinti. Tai patvirtina faktas, kad molibdeno nepakankamuose augaluose kaupiasi nitratai; jis tarnauja kaip elektronų nešiklis. Elektronų perkėlimo schemą, kuri vyksta nitratų redukcijos metu, galima pavaizduoti taip, kaip nurodyta toliau.

2. Nitritų kiekio sumažinimas:

Venecko ir Verner (1955) parodė, kad nitratų ir azoto sumažėjimas į amino azotą vyksta nepažeistuose lapuose, tiek šviesoje, tiek tamsoje. Anksčiau 1953 m. „Evans“ ir „Nason“ parodė, kad augaliniuose ekstraktuose, kuriuose yra NADPH, nitritai išnyksta lėtai, tačiau atrodo, kad mažinančią galią suteikia fotocheminis vandens skaidymas.

2HNO2 + 2H2O -> 2NH3 + 3O2

Nitrito redukuojantis fermentas dar nėra izoliuotas, nors Nasonas, Abraomas ir Averbackas (1954) paruošė tokią fermentų sistemą iš Neurospora. Nustatyta, kad ši sistema gali naudoti NADH arba NADPH kaip vandenilio donorą.

Hidroksilamino redukcija:

Nasonas (1955) ir Frearas ir Burrelis (1955) išskyrė fermentą, kuris hidroksilaminą paverčia amoniaku iš Neurospora ir aukštesnių augalų. Manoma, kad šis fermentas yra metaloflavoproteinas su manganu kaip metalo kofaktorius. Jis taip pat naudoja NADH kaip vandenilio donorą.

NH2OH + NADH + H + -> NH3 + NAD + H20

Apibendrinant lygtį pagal Schulze schemą, kurią turime

Galiausiai, amoniakas yra pastatytas į amino rūgštį, glutamo arba asparto rūgštį. Tai padeda inicijuoti įvairias transaminuojančias reakcijas ir nuo to iki baltymų kūrimo.

Amino rūgščių metabolizmas:

Aminorūgščių sintezė dažniausiai atsiranda dėl šaknų ir lapų, kuriuose sumažėja nitratų. Šių regionų ląstelės turi užtikrinti būtinas organines rūgštis, kurios dažniausiai susidaro Krebso cikle. Kadangi Krebso ciklas vyksta mitochondrijose, manoma, kad amino rūgščių sintezės yra mitochondrijos. Aminorūgštys formuojamos šiais būdais:

1. Redukcinis lyginimas:

Esant dehidrogenazei ir redukcinei galiai (NADH2 arba NADPH.), Amoniakas gali tiesiogiai sujungti su keto rūgštimi, kad susidarytų aminorūgštis. Redukcinio aminavimo substratas paprastai yra -Ketoglutūro rūgštis, tarpinė Krebso ciklo dalis. Jis sukelia glutamo rūgštį. Glutamino rūgštis pripažįstama kaip neorganinio azoto patekimo į metabolizmą kelias.

Glutamo rūgšties susidarymas vyksta dviem etapais. Pirmoji a-ketoglutarino rūgštis yra aminizuota į a-iminoglutarinį, o per NADPH ir glutamo dehidrogenazės tarpininkavimą susidaro glutamo rūgštis.

Be α-ketoglutarino rūgšties, kitos organinės rūgštys, kurios redukuojasi, yra oksaloacetatas ir piruvino rūgštis.

2. Transaminuacija:

Kai aminorūgštis yra organizuota, tai yra kitų aminorūgščių gamybos pradžios taškas. Tai vyksta per transaminuojančias reakcijas. Transaminuojanti reakcija yra aminorūgšties perkėlimas iš aminorūgšties į organinę rūgštį, kad susidarytų kita aminorūgštis.

Tipiška transaminuojanti reakcija gali būti pavaizduota taip:

Wilson, King ir Burris (1954) parodė transaminacijos reakcijas, susijusias su glutamo rūgštimi ir septyniolika kitų aminorūgščių. Kai kurie iš jų yra:

Glutamo rūgštis + oksaloacto rūgšties α-ketoglutarino rūgštis + aspartinė rūgštis

Glutamo rūgštis 4 Pirų rūgštis α -Ketoglutarino rūgštis + Alaninas.

Svarbus aminorūgščių metabolizmo aspektas yra tas, kad jie nėra nei saugomi, nei išsiskiria.